Superfamilia Scarabaeoidea en Costa Rica
Indice
- Introducción
- Una clasificación de los Scarabaeoidea de Costa Rica
- Clave gráfica para la identificación de las Familias de Scarabaeoidea de Costa Rica
- Familia Geotrupidae
- Familia Hybosoridae
- Familia Lucanidae
- Familia Ochodaeidae
- Familia Passalidae
- Familia Scarabaeidae
- Familia Trogidae
- Clave para la identificación de las especies de Trogidae de Costa Rica
- Galería de fotos
INTRODUCCIÓN
Los escarabajos de la Superfamilia Scarabaeoidea son conocidos en Costa Rica popularmente con los nombres de abejones, cornizuelos, abejones de mayo, ahogapollos, ruedacacas, caqueros, escarabajos joya, simplemente escarabajos. Los más conocidos por la gente en general son los abejones de mayo o ahogapollos que en nuestros pueblos o ciudades se dejan ver con las primeras lluvias de la estación lluviosa. Los agricultores, que están muy familiarizados con sus larvas, las llaman jobotos o jogotos (Ver figuras 1a, 11 y 10).
Figura 1. Tres tipos de larvas de insectos coleópteros: a, joboto o larva de escarabajo ( Cyclocephala sp); b, larva de mariquita (familia Coccinellidae); c, larva de candelilla o luciérnaga (familia Lampyridae).
Este diverso grupo de insectos se reconoce por la siguiente combinación de características:
- Forma característica de sus antenas, cuyos últimos segmentos tiene forma de laminillas extendidas lateralmente (Fig 2, 31 y 44), de ahí su nombre de antenas lameladas.
- Poseen en cada una de sus patas cinco tarsos (Figs 3, 14, 35c, 39, 41, 51 y 54)
- Sus larvas o estadios inmaduros tienen forma característica denominada escarabeiforme (Fig 1a)
Sus hábitos de alimentación son muy variados, sobre todo para los adultos, ya que las larvas en términos generales tienden a alimentarse de materia orgánica en descomposición tanto de origen animal como vegetal. Los adultos pueden ser comedores de hojas (filófagos), de tallos, de frutos (frugívoros), de flores, de polen y de néctar de las flores (mielífagos), de savias y de otros líquidos fermentados, de excrementos (coprófagos), de carroña (necrófagos) y hasta hay algunos que comen plumas o pieles secas. Las larvas por su parte pueden alimentarse de raíces (rizófagos), de materia orgánica en descomposición (saprófagos) que pueden obtener ingiriendo tierra o directamente como es el caso de la madera en descomposición (saproxilófagos), de carroña y de excrementos de vertebrados.
Taxonómicamente los Scarabaeoidea de Costa Rica pueden caracterizarse de la siguiente forma. Son insectos con el primer par de alas endurecidas llamadas élitros (Fig 4), que no se utilizan directamente para el vuelo; cubren y protegen al segundo par membranoso que si es usado para volar. Dada esta caracteística es que entre los insectos se clasifican dentro del orden Coleoptera. En este orden existen varias superfamilias y debido a características tales como poseer cinco segmentos tarsales en cada pata (Figs 3, 14, 35c, 39, 41, 51 y 54), tener larva tipo escarabeiforme (Fig 1a y 11) y adultos con antenas lameladas (Fig 2, 31, 44) se agrupan en la Superfamilia Scarabaeoidea. Las familias Geotrupidae, Hybosoridae, Lucanidae, Ochodaeidae, Passalidae, Scarabaeidae y Trogidae son los componentes de esta Superfamilia. En Costa Rica se encuentran representantes de todas ellas: unas 931 especies en aproximadamente 154 géneros.
Figura 2. Antenas de diferentes grupos de lamelicornios: a, de Lucanidae (Cantharolethrus luxeri ); b) Passalidae (Verres sp); c, Scarabaeidae (Dichotomius sp); d, Melolonthidae (Dynastes sp); e, Scarabaeidae, Geotrupinae (Athyreus championi ). (es= escapo; fu= funículo; ma= maza).
Figura 3. Pata posterior de: a, Scarabaeinae (Dichotomius sp); b, Melolonthidae (Hoplia sp). (ea= espolón apical; ta= tarsos; ti= tibia; ut= uñas tarsales).
Figura 4. Vista dorsal del escarabajo Sulcophanaeus velutinus en que se muestra algunas de las principales partes de su cuerpo. (ca= cabeza; el= élitro; fe= femur; pi= pigidio; pr= protórax; ta= tarso; ti= tibia).
FAMILIA GEOTRUPIDAE
Las especies de este grupo se caracterizan por poseer antenas de 11 segmentos y con una maza antenal relativamente grande (Fig 2e). Las mandíbulas y el labro están expuestos dorsalmente (Fig 49) y el pigidio no está cubierto por los élitros (Fig 50). En las tibias posteriores se presentan dos espolones apicales (Fig 51). Su cuerpo en general es globoso y muchas de sus especies presentan excavaciones, surcos, tubérculos y otras estructuras tanto en la cabeza como en el protorax (Fig 49 y 50).
Los geotrúpidos son escarabajos que predominantemente se alimentan de hongos en el suelo, existiendo algunos que son comedores de materia orgánica vegetal en descomposición.
Para su reproducción construyen túneles donde depositan una porción de alimento en la cual a su vez ponen un huevo. De éste emerge una larva que se desarrolla hasta adulto alimentándose de lo almacenado por su madre.
En Costa Rica existen al menos de 11 especies dentro de los géneros Athyreus, Neoathyreus y Bolbelasmus.
Figura 49. Vista dorsal de la cabeza de un geotrúpido (Neoathyreus sp). (la= labro; md= mandíbula).
Figura 50. Vista lateral de un geotrúpido (Neoathyreus mexicanus).
Figura 51. Vista dorsal de la pata posterior derecha de un geotrúpido (Neoathyreus sp) (ea= espolón apical; ta= tarsos; ti= tibia).
FAMILIA HYBOSORIDAE
- SUBFAMILIAS HYBOSORINAE Y ANAIDINAE
A pesar de su forma que puede ser convexa o aplanada o por estar o no cubierto su cuerpo por setas, estaS subfamilias se caracterizan principalmente por la forma de la maza antenal (Fig 44), la cual es lenticular con el segmento basal en forma de copa que recibe a los dos siguientes. El pigidio se encuentra cubierto por los élitros (Fig 45); las mandíbulas y el labro están expuestos dorsalmente (Fig 46). Las tibias posteriores presentan dos espolones apicales (Fig 47).
En Costa Rica Hybosorinae está formado por al menos 3 especies en los géneros Coilodes, Dicraeodon e Hybosorus. La subfamilia Anaidinae con al menos 11 especies en los géneros Anaides, Chaetodus, Cryptogenius y Totoia.
Las especies de hybosórinos y anaidinos, como larvas y como adultos se alimentan de excrementos, carroñas u otras materias orgánicas en descomposición pero normalmente son más atraídos por la carroña.
Figura 44. Antena de un anaídino (Anaides sp). (es= escapo; fu= funículo; ma= maza).
Figura 45. Vista lateral del extremo posterior del cuerpo de un anaídino (Anaides sp). (el= élitros; et= esternitos abdominales).
Figura 46. Vista dorsal de la cabeza de un anaídino (Anaides sp). (la= labro; md= mandíbula; oj= ojo).
Figura 47. Vista dorsal de la pata posterior derecha de un anaídino (Anaides sp). (ea= espolones apicales; ta= tarsos; ti= tibia).
Los ceratocantinos son escarabajos que se caracterizan por tener la capacidad de plegarse y poner en contacto las áreas planas ventrales del tórax y el abdomen junto con sus patas para formar con su cuerpo una esfera, en algunos casos casi perfecta (Fig 40). Las especies de los géneros Astaenomoechus y Ceratocanthus forman esferas muy completas mientras que las especies de Germarostes pueden contraer su cuerpo en menor grado. En Costa Rica algunas especies de Germarostes son bastante alargadas y con poca capacidad de contraerse.
Sus patas poseen las tibias aplanadas en mayor o menor grado (Fig 41). Las especies de Astaenomoechus y Ceratocanthus tienen la capacidad de retraer y plegar sus patas contra su cuerpo de tal forma que sus tarsos quedan cubiertos por las tibias (Fig 41), mientras que las especies de Germarostes pueden proteger sus tarsos solo parcialmente.
Las piezas bucales de los Ceratocanthinae no son visibles dorsalmente ya que el clípeo las cubre (Fig 42), sin embargo como algo característico de ellos, éstas se proyectan oblicuamente debajo de este mostrándose claramente al verlas lateralmente (Fig 43).
En los miembros de esta familia el pigidio se encuentra cubierto por los élitros y las tibias posteriores presentan dos espolones en sus ápices (Fig 41). Su escutelo es relativamente grande.
Otra característica propia del grupo es su superficie muy pulida con coloración que puede ser negra brillante o con reflejos metálicos rojizos o verdes.
En nuestras especies el tamaño corporal varía mucho, desde menos de 2 mm de ancho en Cerathocanthus pygmaeus hasta más de 6 mm en otra especie también de Cerathocanthus.
La mayoría de las especies de Ceratocanthinae son de hábitos nocturnos por lo que una de las formas más efectivas de encontrarlos es en los alrededores de las luces, a las cuales son atraídos. A los adultos también se les halla sobre ramas caídas y en proceso de descomposición, bajo corteza o entre troncos podridos y en otros depósitos de materia orgánica vegetal en descomposición donde también se desarrollan sus larvas. Algunos se han capturado en los túneles de pasálidos y otros coleópteros comedores de madera en los troncos podridos, aparentemente alimentándose de los excrementos dejados por esos insectos. Otro sitio donde se les encuentra especies de Astaenomoechus son los termiteros u hormigueros, generalmente donde hay depósitos de materia orgánica descomponiéndose.
Cuando son molestados contraen su cuerpo y extremidades dejándose caer y por su forma esférica pueden rodar y escapar muy efectivamente. Casi siempre permanecen inmóviles en esa posición por algún tiempo mientras el posible peligro pasa.
En Costa Rica se encuentran los géneros Astaenomoechus, Ceratocanthus y Germarostes con al menos 30 especies entre los tres, algunas aún no descritas.
Figura 40. Vista lateral del cuerpo de un Ceratocanthus sp en la que se aprecia su forma esférica al plegarse.
Figura 41. Patas posteriores de dos ceratocántinos: a, Ceratocanthus sp, se muestra la tibia (ti) dilatada y los tarsos (ta) que se pliegan sobre ella. (ea= espolón apical; fe= femur); b, cara externa o ventral de la pata de otra especie de Germarostes sp.
Figura 42. Vista dorsal de la cabeza de un ceratocántino.
Figura 43. Vista lateral de la cabeza de un ceratocántino en la que se puede ver sus piezas bucales proyectadas hacia abajo y hacia adelante.
FAMILIA LUCANIDAE
Los lucánidos (Fig 5) se caracterizan por poseer las antenas geniculadas o acodadas, con el segmento basal o escapo relativamente muy alargado (Fig 2a), su cuerpo es aplanado dorsoventralmente y en la mayoría de sus especies los machos ostentan mandíbulas muy desarrolladas y llamativas por lo que se les denomina comúnmente ciervos volantes. Las especies de Trogellus, uno de los géneros que se encuentran en Costa Rica, son pequeñas y no presentan mandíbulas grandes.
Los adultos son melífagos o comedores de savia de ciertas plantas, y generalmente se les encuentra bajo cortezas de árboles o dentro de troncos muy podridos. En Costa Rica existen al menos cinco especies en tres géneros diferentes y todas ellas no son fáciles de encontrar. Cantharolethrus luxeri (Fig 5) es una especie muy abundante solo en épocas muy puntuales del año, en lo alto de algunas filas de las tierras intermedias-altas de Costa Rica. Sólo 2 géneros se conocen de Costa Rica: Cantharolethrus y Trogellus, el primero con dos especies (Cantharolethrus homoderoides y Cantharolethrus luxeri) y el segundo con tres (Trogellus herrmanni, Trogellus maesi y Trogellus ticiticus).
Figura 5. Vista dorsal de lucánidos de Costa Rica del género Cantharolethrus, Cantharolethrus luxeri izquierda y Cantharolethrus homoderoides derecha.
FAMILIA OCHODAEIDAE
Los miembros de este grupo se asemejan mucho a nuestros geotrupinos ya que presentan el cuerpo compacto y muy convexo, con abundantes setas cubriendo todo su cuerpo. Muestran también un labro y mandíbulas visibles desde arriba. Se pueden distinguir de los geotrupidos y otros Scarabaeoidea por la presencia en las tibias medias de un espolón apical pectinado (Figura abajo) y 10 segmentos en las antenas.
Prácticamente nada se conoce sobre la biología de los Ochodaeinae excepto que son atraídos por las luces y se supone que se alimentan de hongos en el suelo. Los hemos encontrado en el fondo de túneles cavados por Neoathyreus, no sabemos por qué este comportamiento.
De Costa Rica se conoce el género Parochodaeus con al menos 2 especies.
Figura 56. Pata media de un especimen de Parochodaeus en que se muestra el espolón pectinado.
FAMILIA PASSALIDAE
Las especies agrupadas en esta familia (Fig 6 y 7) se distinguen por la manera de desplegar sus antenas en forma de “C” (Fig 2b). El labro y sus mandíbulas muy fuertes y robustas se aprecian claramente al observar sus cabezas desde arriba (Fig 8). La cabeza además muestra gran variedad de estructuras o tubérculos que probablemente han originado el nombre común de “vaquitas” para estos insectos. El borde posterior del protorax no está en contacto con el borde anterior de los élitros existiendo una especie de cintura que los separa (Fig 6). El pigidio o último tergito abdominal está cubierto por los élitros a diferencia de algunos otros Scarabaeoidea (Fig 9a) y su cuerpo tiene forma semicilíndrica o aplanada dorsoventralmente. La coloración de los adultos es muy característica del grupo y puede ser transitoriamente café clara cuando recién han pasado del estadio de pupa a adulto (Fig 10), o más comúnmente negra muy brillante que es la coloración definitiva.
Los adultos construyen galerías en troncos muertos semipodridos de cuya madera se alimentan tanto ellos como sus larvas. Forman grupos familiares cuyos miembros se comunican mediante sonidos finos o estridulaciones, de lo cual probablemente depende su supervivencia, ya que las larvas necesitan de la madera desmenuzada producido por los adultos para su alimentación.
Las larvas escarabiformes de esta familia son fácilmente reconocibles por poseer el tercer par de patas muy reducidas y modificadas, utilizadas para producir las estridulaciones antes mencionadas (Fig 11). Las estridulaciones de los adultos se producen cuando el abdomen es movido y roza con la parte inferior de los élitros.
Los pasálidos son relativamente abundantes y fáciles de encontrar en troncos o ramas de árboles caídos y semipodridos. Estos participan, junto con otros organismos en su descomposición al perforarlos y desmenuzarlos, permitiendo con mayor rapidez que las bacterias, hongos y algunos animales actúen, y de esta forma se reintegren los nutrientes al suelo, para ser nuevamente aprovechados por las plantas.
En Costa Rica esta Familia se encuentra muy bien representada con al menos 54 especies en 13 géneros, siendo en apariencia general muy similares pero variando en tamaño desde los 20 a los 70 milímetros de longitud (Fig 7).
Figura 6. Vista dorsal de un pasálido (Passalus sp) que señala la clara separación entre el protórax y los élitros.
Figura 7. Vista dorsal de dos especies de pasálidos presentes en Costa Rica donde se ilustra la variación de tamaños de las especies; a, Passalus alfaroi; b, Proculus sp.
Figura 8. Vista dorsal de la cabeza de un pasálido (Passalus sp). (la= labro; md= mandíbula; oj= ojo).
Figura 9. Vista lateral del extremo posterior del cuerpo de representantes de tres grupos de Scarabaeoidea: a, Passalidae; b, Rutelinae de Scarabaeidae; c, Scarabaeinae de Scarabaeidae. (el= élitro; et= esternitos abdominales; pi= pigidio).
Figura 10. Etapas diferentes por las que pasa un miembro de Scarabaeoidea en su ciclo de vida. En este caso representado por un Scarabaeidae, Rutelinae, Pelidnota sp.
Figura 11. Larva de pasálido que señala una de las patas traseras, reducida y modificada para producir sonidos.
FAMILIA SCARABAEIDAE
En este conjunto de subfamilias se incluyen la mayoría de los Scarabaeoidea por nosotros conocidos. Los abejones de mayo y los ahogapollos, los cornizuelos, los escarabajos dorados y plateados, pertenecen a este grupo.
Se les reconoce por la disposición de sus espiráculos abdominales, denominada condición pleurosticti, donde tres o más pares están situados lateralmente en la membrana sobre los esternitos abdominales y al menos un par queda expuesto a la vista y se sitúan lateralmente en los esternitos, y los élitros no los cubren (Figs 12, 13 y 32). El pigidio no está cubierto por los élitros y se observa siempre como una placa en el extremo posterior del cuerpo (Figs 9b, 12 y 13). Las antenas presentan su maza con apariencia pulida y con unas pocas setas dispersas (Fig 2d). Las tibias de las patas posteriores poseen distalmente dos espolones (Figs 14 y 22) y las uñas tarsales pueden ser simples, bífidas o dentadas (Figs 15, 21, 22, 23, 27 y 28).
Las subfamilias pertenecientes a este grupo en Costa Rica son: Cetoniinae, Rutelinae, Dynastinae y Melolonthinae.
Figura 12. Vista lateral de la parte posterior del cuerpo de un dinástino (Strategus aloeus) al cual se le han removido sus élitros, para mostrar la disposición de los espiráculos abdominales. (ep= espiráculos abdominales; et= esternitos abdominales; pi= pigidio).
Figura 13. Vista lateral del abdomen de un dinástino (Dynastes septentrionalis) en que se puede ver algunos de los espiráculos abdominales (ep) no cubiertos por los élitros (el). (et= esternitos abdominales).
Figura 14. Vista de la pata posterior izquierda de un dinástino (Strategus aloeus). (ea= espolones apicales; fe= femur; ta=tarsos; ti= tibia).
Figura 15. Extremos de patas de tres especies diferentes de escarabajos en que se muestra las uñas tarsales: a, de Strategus aloeus; b, de Anomala valida; c, de Phyllophaga sp.
Los miembros de esta subfamilia muestran escotaduras anteoculares que dejan ver desde arriba las inserciones de las antenas (Fig 16b), tienen las maxilas con un cepillo de setas en su parte distal (Fig 16b) y las mandíbulas están atrofiadas. Sus uñas tarsales son siempre simples.
Figura 16. Vista dorsal de la cabeza: a, de un triquíino (Dialithus sp); b, de un cetóniino (Amithao sp), en la que se señalan las maxilas con sus cepillos de setas y las escotaduras anteoculares que dejan ver la inserción de las antenas.
Su cuerpo es aplanado dorsalmente y en muchas de sus especies podemos encontrar pequeños cuernos o protuberancias sobre la cabeza (Fig 17). En la mayoría el mesepímero es claramente visible desde arriba (Fig 18), es una estructura que en los otros grupos de Scarabaeoidea es poco o no apreciable desde esta posición. Estos insectos presentan en los élitros una curvatura lateral amplia que deja ver desde arriba las coxas posteriores puntiagudas (Fig 18). Ventralmente el tubérculo meso-metaesternal puede ser muy prominente (Fig 19). La coloración en general es muy llamativa en algunos casos con brillos metálicos.
Los adultos de la mayoría se caracterizan por su vuelo rápido y sonoro, que en muchos casos nos hace confundirlos con abejas grandes. Este grupo es de hábitos diurnos y se alimenta fundamentalmente de líquidos como exhudaciones de árboles, nectar y polen y principalmente de jugos de frutos maduros o fermentados. Las larvas por su parte se alimentan de materia orgánica vegetal en descomposición en el suelo u otros lugares donde ésta se concentra. Estas larvas son fácilmente distinguibles por su habilidad de desplazarse sobre sus espaldas cuando son puestas de espalda.
De este grupo existen en el país no menos de 57 especies en 16 géneros.
Figura 17. Vista lateral de la cabeza de un cetóniino (Cotinis mutabilis).
Figura 18. Vista dorsal de un cetonino en que se señala el extremo lateral de la coxa posterior y el mesepímero (me).
Figura 19. Vista ventral de un cetonino (Cotinis sp) en que se muestra el tubérculo meso-metaesternal ™.
Entre los Scarabaeoidea, ésta subfamilia es la que a la mayoría de las personas más llama la atención, lo anterior debido a lo atractivo de la coloración de muchas de sus especies. Dentro de ella se encuentran los muy apreciados escarabajos dorados, verdes y plateados de género Chrysina. También algunas especies forman parte del grupo que la gente llama abejones de mayo.
Su cuerpo es normalmente convexo dorsalmente sin cuernos ni protuberancias en la cabeza o el tórax, aunque en muchas especies el tubérculo meso-metaesternal está muy desarrollado (Fig 20). Las uñas tarsales pueden ser bífidas o enteras, pero siempre, en cada pata, una de cada par es mayor que la otra, a veces levemente (Figs 15b, 21a, 23). En general las hembras poseen la porción distal de las tibias posteriores más anchas que las de los machos (Fig 22), mientras que en los machos por su parte los tarsos anteriores son más robustos que en las hembras (Fig 23).
Muchas de especies de este grupo son nocturnas, existiendo no obstante una buena parte de ellas de hábitos diurnos. Cuando son adultos, se alimentan de follaje de ciertas plantas, de flores y algunos de frutos suaves. Las larvas se alimentan principalmente de troncos podridos de árboles o menos frecuentemente de materia orgánica o raíces en el suelo.
En Costa Rica existen no menos de 240 especies en 31 géneros diferentes.
Figura 20. Vista ventral de un rutélino (Macraspis chryses) que señala su tubérculo meso-metaesternal ™.
Figura 21. Uñas tarsales de un rutélino (Pelidnota sp); b, de un abejón de mayo (Melolonthinae, Phyllophaga sp).
Figura 22. Patas posteriores izquierdas en vista ventral de un rutélino (Pelidnota sp): a, hembra; b, macho. (ti= tibia).
Figura 23. Tarsos y uñas tarsales de un rutélino (Lagochile sp) en que se aprecia dimorfismo sexual: a, macho: b, hembra.
Entre muchas otras especies se incluyen aquí los muy conocidos escarabajos cornizuelos (Fig 24, 25 y 26).
El grupo se distingue por su coloración que en general es negra o café. Las uñas tarsales son simples (Fig 27 y 28). La mayoría de los machos de esta subfamilia presentan tarsos y uñas de las patas anteriores notablemente engrosadas (Fig 28). También es característica de los machos de muchas de sus especies, el poseer cuernos o tubérculos tanto en la cabeza como en el protórax (Fig 24, 25 y 26).
Cuando son adultos sus hábitos son nocturnos y pueden alimentarse según su especie, del follaje, de savias, frutos, flores y polen de ciertas plantas. En el bosque algunas plantas dependen de estos escarabajos para su polinización, tal es el caso de aráceas como los zahinillos (Dieffenbachia ), la pata (Xanthosoma ), los filodendros (Philodendron y Syngonium ) (Fig 29), palmas (Bactris ) y otras plantas (Cyclanthus bipartitus). Las larvas de los dinástinos pueden alimentarse según su especie, de raíces, de tallos, de troncos podridos o de otras materias orgánicas vegetales en descomposición. Algunas de ellas son catalogadas como plagas de algunos cultivos como el maíz, caña, yuca, papa, repollo y otros.
Este grupo está representado en Costa Rica por al menos 130 especies en 35 géneros.
Figura 24. Cornizuelo (Heterogomphus mniszechi ).
Figura 25. Cornizuelo de mayor tamaño de Costa Rica (Megasoma elephas).
Figura 26. Cornizuelo (Dynastes hercules).
Figura 27. Uñas tarsales de las patas anteriores de un dinástino (Dyscinetus sp): a, macho; b, hembra.
Figura 28. Tarsos y uñas tarsales de las pastas anteriores de un dinástino (Ancognatha sp) en que se aprecia dimorfismo sexual: a, macho; b, hembra.
Figura 29. Planta de la familia de las aráceas (Philodendron sp) cuyo medio de polinización lo constituye los escarabajos dinástinos.
Es un grupo de Scarabaeoidea en el que se encuentran incluidos muchos de los ahogapollos o abejones de mayo y la mayoría de los jobotos de importancia agrícola como plagas. Del lado pacífico de nuestro país, muchos de los abejones que en las noches vemos volar hacia las luces con las primeras lluvias de la estación lluviosa son miembros de este grupo.
Se caracterizan por poseer todas sus uñas tarsales de la misma forma, ya sea bífidas, dentadas (Figs 15c y 21b) o simples, como es el caso de algunos géneros en Costa Rica como Hoplia y Ceraspis. Hoplia a su vez presenta sólamente una uña tarsal en cada pata posterior (Fig 3b). En relación a los otros grupos de Scarabaeoidea sus patas son relativamente más largas (Fig 30) y no presentan ningún tipo de tubérculo o protuberancia en la cabeza o protórax. Sin embargo el dimorfismo, entre los sexos de muchas de sus especies, puede notarse en el tamaño de sus antenas (Fig 31) y en la forma del pigidio en el extremo posterior del cuerpo (Fig 32), o en los últimos segmentos abdominales.
Algunos miembros de este grupo son de hábitos diurnos, por ejemplo las especies de Macrodactylus o casi todas las de Hoplia, pero la gran mayoría son nocturnos. Los adultos pueden comer hojas de ciertas plantas, frutos o flores. Las larvas principalmente se alimentan de raíces, siendo las del género Phyllophaga, de gran importancia económica por el daño que causan a algunos cultivos.
En Costa Rica existen aproximadamente 125 especies en 11 géneros.
Figura 30. Abejón de mayo (Melolothinae, Phyllophaga sp).
Figura 31. Antenas de un melolóntino (Phyllophaga obsoleta): a, de un macho; b, de hembra.
Figura 32. Vista lateral del extremo posterior del cuerpo de un melolóntino (Phyllophaga sp): a, hembra; b, macho de la misma especie. (el= élitro; ep= espiráculo; pi= pigidio).
A diferencia de los del primer grupo, en este otro todos los espiráculos abdominales muestran la condición laparosticti, o sea que se encuentran en la membrana que une los esternitos con los tergitos, siendo cubiertos por los élitros cuando el insecto se encuentra en reposo (Fig 33).
Las antenas poseen su maza antenal tomentosa o finamente peluda lo que le da una apariencia opaca (Figs 2c, 2e). Las uñas tarsales son siempre simples en todas las patas (Fig 34), encontrándose casos de especies en que de forma natural no se encuentran las uñas o los tarsos anteriores (Fig 35). La forma general del cuerpo es predominantemente globosa y el pigidio puede o no estar cubierto por los élitros (Figs 9c, 38).
Casi en su totalidad, tanto en estado de larva como de adultos, se alimentan de materia orgánica en descomposición, de origen animal o vegetal. Además, la gran mayoría de ellos construyen nidos cavando en la tierra, donde almacenan una porción de alimento que posteriormente es ingerida por una larva hija que se desarrollará luego como un nuevo individuo adulto (Fig 36).
Pertenecen a este grupo los escarabajos propiamente dichos, denominados también ruedacacas, caqueros o comecacas. Las subfamilias que lo componen en nuestro país son: Orphninae, Aphodiinae, Scarabaeinae
Figura 33. Vista lateral del abdomen de un escarabeino (Dichotomius sp) al que se le han quitado los élitros para mostrar la disposición de los espiráculos abdominales (ep). (et= esternitos abdominales; pi= pigidio; te= tergitos abdominales).
Figura 34. Extremo de la pata anterior de un escarabeino (Dichotomius annae) en que se aprecian las uñas tarsales simples.
Figura 35. Patas de escarabeinos: a, pata anterior de un Coprophanaeus solisi; b, pata anterior de un Eurysternus foedus; c, pata posterior de un Coprophanaeus solisi en que se nota la ausencia de uñas tarsales. (ea= espolón apical; ta= tarsos).
Figura 36. Corte de suelo que muestra el nido de un escarabeino (Onthophagus sp) bajo una porción de excremento de mamífero.
Estos escarabajos se caracterizan morfológicamente por presentar las mandíbulas visibles dorsalmente (Fig 37), tener el pigidio expuesto, no cubierto por los élitros (Fig 38) y poseer dos espolones apicales en las tibias posteriores (Fig 39).
Es una subfamilia del Trópico Americano con pocas especies. En Costa Rica está representada por sólo el género Aegidium con al menos tres especies.
Figura 37. Vista dorsal del protórax y la cabeza de un órfnino (Aegidium sp). (la= labro; md= mandíbula; oj= ojo; pr= protórax).
Figura 38. Vista lateral de la parte posterior del cuerpo de un órfnino (Aegidium sp). (el= élitro; et= esternitos abdominales; pi= pigidio).
Figura 39. Vista dorsal de la pata posterior derecha de un órfnino (Aegidium sp). (ea = espolones apicales).
Esta subfamilia la conforman escarabajos pequeños de unos cinco milímetros de longitud. Su cuerpo es alargado y se caracterizan por tener un clípeo amplio que cubre dorsalmente al labro y las mandíbulas (Fig 48). El pigidio está solo parcialmente cubierto por los élitros y presentan dos espolones apicales en las tibias posteriores. En general su cuerpo dorsalmente puede ser bastante liso como en el género Aphodius o muy rugoso con muchas carinas y tubérculos como en las especies de los géneros Rhyparus o Termitodius.
Las larvas y los adultos comen materia orgánica descompuesta y algunos se alimentan más específicamente de excrementos de mamíferos. Existen varias especies que son parásitos de nidos de otros escarabajos donde comen el alimento almacenado y muchas otras se les encuentra dentro de hormigueros o dentro de la basura de hormigas zompopas (Atta sp o Acromyrmex sp).
En Costa Rica se encuentran al menos 88 especies en 28 géneros pertenecientes a esta subfamilia.
Figura 48. Vista dorsal de un afódino.
La forma corporal de las especies de este grupo en general es globosa (Fig 4) y al igual que el grupo anterior presentan, con algunas excepciones, las patas anteriores con las tibias muy dilatadas, modificadas para cavar y manipular su alimento (excremento, carroña, frutos maduros, semillas y otros) (Figs 35 y 54). El clípeo utilizado para manejar el alimento y para cavar es amplio, algunas veces dentado y cubre las piezas bucales tornándolas no visibles desde arriba (Fig 55). El pigidio está expuesto (Fig 9c) y las tibias posteriores presentan únicamente un espolón apical (Fig 3a). Al igual que los geotrúpinos es muy frecuente encontrar especies que muestran cuernos, tubérculos u otras estructuras de diversas formas tanto en la cabeza como en el protórax, sobre todo en los machos y en especies que construyen túneles para anidar (Fig 4).
Una característica fundamental del grupo es la presencia del comportamiento de construcción de nidos de cría, constituidos en la mayoría de los casos por túneles bajos tierra donde son almacenadas porciones de alimento y en donde son depositados las huevos (Fig 36).
Adultos y larvas de la mayoría de las especies de esta subfamilia se alimentan de excrementos de mamíferos, sin embargo, existen algunas que se alimentan predominantemente de carroña o de frutos semipodridos, de semillas o de hongos.
Este es un grupo relativamente grande en Costa Rica con aproximadamente 185 especies en 29 géneros.
Figura 54. Vista dorsal de la pata anterior izquierda de un escarabeino (Dichotomius annae). (ea= espolón apical; fe= femur; ta= tarsos; ti= tibia).
Figura 55. Vista dorsal de la cabeza de un escarabaeino (Canthon deyrollei). (cl= clípeo; fr= frente).
FAMILIA TROGIDAE
Esta familia de escarabajos se caracteriza por la presencia en sus especies de un clípeo amplio, cubriendo dorsalmente las piezas bucales (Fig 52). El pigidio se encuentra cubierto por los élitros y las tibias posteriores presentan dos espolones apicales. La forma del cuerpo es algo alargada y ovalada con gran cantidad de tubérculos y protuberancias irregulares, dándoles aspecto de un grano de tierra (Fig 53).
Larvas y adultos se alimentan principalmente de materia orgánica seca como pieles, plumas, escamas, cascarones de huevos de reptiles y carne seca de animales muertos.
De Costa Rica se conocen 4 especies del género Omorgus muy semejantes entre si y encontradas principalmente en el área de Guanacaste.
Figura 52. Vista dorsal de la cabeza de un trógino (Omorgus sp).
Figura 53. Aspecto dorsal de un trógino (Omorgus suberosus).
| No. | Alternativas | Especie | |
| 1 | Pronoto sin sinuosidad en el borde lateral cerca del ángulo posterolateral | Omorgus loxus | |
| 1′ | Pronoto con sinuosidad en el borde lateral cerca del ángulo posterolateral | ir a 2 | |
| 2 | Tubérculos de los élitros casi no visibles, poco sobresalientes | Omorgus suberosus | |
| 2′ | Tubérculos de los élitros pronunciados, sobresalientes | ir a 3 | |
| 3 | Segunda y tercera hilera de tubérculos de los élitros con parches alargados pulidos y negros muy evidentes delante de cada tubérculo | Omorgus rubricans | |
| 3′ | Segunda y tercera hilera de tubérculos de los élitros sin parches alargados pulidos y negros, o con ellos pero poco visibles delante de cada tubérculo | Omorgus fuliginosus |
