Coleópteros de Costa Rica

Published by Ángel Solís on

(Clase Insecta: Orden Coleoptera)

Índice


Introducción

Este texto fue escrito con el objetivo de introducir a los lectores no especializados en el mundo de los coleópteros.

Al inicio se incluye una sección general sobre los coleópteros y sus particularidades y algunas indicaciones de qué se puede observar para distinguir las diferentes familias y también cómo reconocer rápidamente otras.

De las 106 familias que es posible encontrar en Costa Rica, se presentan sólo las 28 familias más comunes y fáciles de observar —que abarcarían unas 25.800 especies de las 35.000 estimadas en el país (el 74%)—. No se incluyen, por lo tanto, algunas cuyos miembros son de tamaño pequeño o que tienen pocas especies, o que por sus costumbres o hábitats son difíciles de ver.  Se dedica un espacio a cada familia, el cual incluye el nombre científico y común de ésta, el rango de tamaños de las especies que la componen, una descripción diagnóstica para identificar los miembros, los coleópteros similares morfológicamente —de manera que podrían confundirse—, información sobre sus hábitos, tipo de alimentación y por último, cuántas especies se estima que hay en Costa Rica. Para todos las familias tratados se incluye una fotografía y un link a una galería con más fotografías de miembros de esta. Posteriormente aparece una lista de las 106 familias presentes en Costa Rica.  Además, en todo el texto se hace referencia a figuras ilustrativas y, mediante links, a un glosario que se encuentra al final.

Cómo son los coleópteros

Los coleópteros se distinguen de otros insectos sobre todo porque poseen élitros (Fig. 1) y un cuerpo compacto y duro. Los élitros corresponden al primer par de alas, las cuales son más duras de lo normal y no se emplean para volar. Además, protegen el cuerpo y a las alas membranosas, que sí utilizan para el vuelo y que en reposo se encuentran plegadas debajo. Al igual que otros insectos, las principales partes del cuerpo de un coleóptero son: la cabeza, el tórax y el abdomen (Fig. 2). La Cabeza (Figs. 1 y 2) presenta un par de antenas, un par de ojos y la boca con sus piezas bucales (constituidas, a su vez, por un par de mandíbulas, un par de maxilas con palpos, el labro y el labio, también con palpos). El Tórax presenta su parte más visible: el pronoto. Además, en él se insertan los tres pares de patas y los dos pares de alas. Por último está el Abdomen, formado por varios segmentos. Las principales partes de un coleóptero pueden apreciarse en las figuras 1 y 2.

Coleoptero élitros

Figura 1. Coleoptero (Copris tridentatus) en que se señala un élitro.

Partes de un coleóptero

Figura 2. Partes de un coleóptero. Vista dorsal a la izquierda y vista ventral a la derecha.

Variedad de formas, tamaños y colores

Las diferentes especies de coleópteros son extremadamente variables en sus formas, tamaños y colores. Sin embargo, en general, cada familia presenta un patrón más o menos constante, que las distingue unas de otras. Algunos coleópteros poseen estructuras sumamente llamativas: cuernos, mandíbulas, patas o antenas enormes, espinas y protuberancias de gran variedad de formas y que pueden salir de diferentes partes de su cuerpo, según la especie. Muchas de estas estructuras son utilizadas para fines sexuales durante el apareamiento, para luchas entre individuos de la misma especie (en procura de algún recurso importante para su supervivencia) o para fines defensivos contra posibles depredadores. Algunas de las formas que poseen son reflejo del tipo de microhábitat en que viven: por ejemplo una forma alargada e hidrodinámica en los acuáticos, forma aplanada en los que viven bajo la corteza de árboles, grietas o bajo piedras, forma cilíndrica y alargada en los que construyen galerías en tallos o troncos.

Las coloraciones pueden ir desde negras o pardas hasta combinaciones de llamativos colores en bandas o manchas: rojas, verdes, amarillas y azules, algunas veces con brillos metálicos o iridiscentes. En muchos casos, la coloración es producto de la combinación de gran cantidad de pequeños pelos o escamas que cubren sus cuerpos parcial o totalmente. Muchas veces los colores llamativos son indicadores de que el insecto posee en su cuerpo sustancias defensivas venenosas y de mal sabor. Otras, simplemente les permiten camuflarse en su medio.

Las antenas (Figs. 3 a 14), cuya función principal es olfativa, pueden ser largas o de formas complicadas, que generalmente tienen que ver con la mayor o menor capacidad para percibir olores distantes: fuentes de alimento o un miembro del sexo opuesto. En cuanto al tamaño, los coleópteros puede variar desde menos de un milímetro (Ptiliidae tiene 0,4 mm) hasta más de 16 centímetros de longitud (Dynastes septentrionalis, Scarabaeidae. Sin embargo, suelen tener tamaños menores a los 10 mm.

Tipos de antenas de Coleoptera

Figuras 3 a 14.  Tipos de antenas de coleópteros: 3 Lameladas, 4 Plumosas, 5 Claviformes, 6 Pectinadas, 7 Serriformes, 8 en forma de C o Lameladas, 10 Maza antenal o Capitada,  11 Geniculada o acodada [escapo (segmento largo), funículo (siguientes 6 segmentos), maza antenal (los últimos 4 segmentos)],  12 Capitada, 13 Moniliforme,  9 Lamelada,  14 Filiforme.

Desde cuándo existen y cuántos coleópteros hay

Los coleópteros existen en nuestro planeta desde el Pérmico (hace al menos 250 millones de años).

En el mundo hay unas 178 familias, de las cuales tenemos unas 110 en Costa Rica. En esta guía solamente se presentan 26 familias de las más comunes y relevantes del país.

Los coleópteros representan alrededor del 45% de los insectos, un 40% de todos los animales y un 25% de todos los organismos que existen (Fig. 15). Se estiman en más de 400.000 las especies de coleópteros descritas en todo el mundo. En Costa Rica, el total de especies se calcula en unas 35.000. Las familias con más cantidad de especies son: Curculionidae (gorgojos) con unas 7.500, Staphylinidae con 5.000, Chrysomelidae con 3.500 y Carabidae y Cerambycidae con unas 2.200 cada una.

Proporciones

Figura 15. Proporción de especies de los diferentes grupos de organismos del planeta.

Dónde viven

Los coleópteros se encuentran prácticamente en todas partes y los hay tanto de hábitos diurnos como nocturnos. La mayoría de los coleópteros son terrestres, sin embargo, como buenos representantes del grupo de los insectos, se han diversificado y han podido invadir eficientemente el medio acuático. Familias como Gyrinidae, Dytiscidae, muchos Hydrophilidae, Elmidae y varias otras pueden destinar la mayor parte de sus vidas bajo la superficie de estanques o corrientes de agua dulce. La mayoría de ellos presenta estructuras adaptadas para la vida en este ambiente: patas con pelos —que les sirven de remos o aletas— (Figs. 16 a 18), estructuras y compartimientos para absorber y almacenar aire, cuerpos hidrodinámicos, etc.

Figuras 16 a 18.  Patas posteriores nadadoras de Coleoptera: 16 Hydrophilidae, 17 Dytiscidae, 18 Gyrinidae.

Si vamos al campo, prácticamente en cualquier lugar que revisemos cuidadosamente encontraremos un coleóptero: están bajo las piedras, sobre, debajo o dentro de troncos caídos o bajo la corteza de árboles muertos, en el follaje y en los tallos, flores y frutos de las plantas. La mayoría de los coleópteros (tanto en especies como en cantidad de individuos) se encuentran en las copas de los árboles. También los hay en el suelo o entre la hojarasca y sobre o bajo la superficie del agua o la tierra, incluso dentro de las casas. Algunos coleópteros se han adaptado a vivir dentro de colonias de hormigas o termitas, sin que éstas les hagan daño.

Qué comen

Es posible predecir cuál es el alimento de la mayoría de los coleópteros si se sabe a qué familia  pertenecen. La mayor parte de ellos se alimenta de diferentes partes de plantas vivas, raíces, tallos, follaje, flores, polen, frutos o semillas. Algunos son minadores de hojas o de tallos, causando —en muchos casos— malformaciones en los tejidos de la planta, llamadas agallas. Muchas especies de coleópteros (como Chrysomelidae, Buprestidae, Curculionidae, Meloidae, Scarabaeidae) son consideradas plagas, por los daños que causan al alimentarse de cultivos. Hay coleópteros que comen semillas, algunos lo hacen con los granos que se guardan para consumo humano o de los animales domésticos (Bostrichidae, Tenebrionidae o Curculionidae). Existen coleópteros depredadores de otros insectos u organismos pequeños; la mayoría presenta mandíbulas muy afiladas y persigue activamente a sus presas, sin embargo, hay algunos que esperan pacientemente a que la posible presa quede a su alcance para atraparla. Ejemplos de familias con especies depredadoras son Carabidae, Coccinellidae, Gyrinidae, Dytiscidae, Histeridae, Cleridae, Staphylinidae y Lampyridae. Otra gran proporción de coleópteros son fungívoros: su alimento consiste de hongos que normalmente se desarrollan en sitios húmedos, con gran cantidad de materia orgánica en descomposición. Algunas especies de familias con estos hábitos son Erotylidae, Curculionidae, Endomychidae y Coccinellidae. También hay coleópteros que suelen alimentarse de materia orgánica en proceso de descomposición, tanto de origen animal como vegetal, siendo muy importantes en el proceso natural de degradación de la materia orgánica. Aquí pueden incluirse los que se alimentan de carroña, excrementos, madera podrida, hojas muertas o frutos en descomposición. Algunas familias con representantes de este grupo son Scarabaeidae, Tenebrionidae, Cerambycidae, Passalidae, Brentidae, Buprestidae, Curculionidae, Nitidulidae, Oedemeridae y Silphidae.

Trichoxys viridicollis, familia Cerambycidae. Alimentándose de néctar de flores.

Harmonia axyridis, Familia Coccinellidae. Alimentándose del áfido Aphis nerii.

Deltochilum mexicanum, familia Scarabaeidae. Alimentándose de hongos.

Carinispa nevermanni, familia Chrysomelidae.  Alimentándose de hojas de Malpighia sp

Coleóptero de la familia Cleridae. Alimentándose de otro pequeño coleóptero.

Comunicación

Existen diversas formas de comunicación entre los individuos de las distintas especies de coleópteros. En algunos casos, se comunican mediante señales que hacen golpeando el sustrato con sus patas o abdomen y que son percibidas por otros de la misma especie. Las estridulaciones o chirridos —o al menos la vibración que causan—también son importantes en la comunicación de algunos coleópteros. Estos son finos sonidos que, casi siempre, se producen por fricción de una serie de estrías contra otra estría o filo del exoesqueleto. Coleópteros como los Passalidae, Silphidae, Cerambycidae y muchos otros se comunican mediante este mecanismo. Muchas veces, los machos y las hembras se comunican mediante el contacto físico o visual. La aceptación o rechazo de un macho por parte de la hembra algunas veces depende de la forma en que el macho la estimule táctil o visualmente. Las feromonas son sustancias volátiles que producen en algún órgano o glándula y que liberan al aire, y también son utilizadas para comunicarse entre los individuos de una misma especie. Normalmente, éstas son arrastradas por el viento y percibidas por un insecto de la misma especie —mediante las antenas—, induciéndolo a actuar de una manera específica. Hay feromonas para la atracción del sexo opuesto y suele ser la hembra la que atrae al macho. Sin embargo, entre los coleópteros es frecuente encontrar especies en las cuales los machos utilizan feromonas para atraer a las hembras y copular y a la vez brindarles alguna fuente de alimento o sitio donde poner huevos después de la cópula. Los coleópteros como las luciérnagas (familia Lampyridae) o los carbuncos (familia Elateridae) son capaces de comunicarse en la oscuridad por medio de señales luminosas. Los machos o las hembras producen señales características para atraer al sexo opuesto de su misma especie y aparearse.

Oileus honestus, familia Passalidae. Se comunican entre adultos y adultos con sus larvas por medio de estridulaciones.

Oxelytrum discicolle, familia Silphidae. Alimentándose de carroña.  Se comunican por medio de estridulaciones.

Olfato

El sentido del olfato, ubicado en las antenas, es muy importante para muchos coleópteros, en especial para la localización de su alimento o para la comunicación entre individuos de la misma especie. Muchos de ellos se posan, extienden sus antenas  y esperan a que les llegue un olor o vuelan en busca de los olores arrastrados por las corrientes de aire y al localizarlos, vuelan siguiendo el olor hasta la fuente que lo origina. Los olores despedidos por frutos en descomposición, árboles o ramas recién caídos o en descomposición, hongos, carroña, excrementos, flores y muchos otros (que probablemente los humanos no percibimos) atraen rápidamente diferentes tipos de coleópteros. Algunos llegan directamente a alimentarse de la fuente del olor, pero otros (depredadores como Staphylinidae o Histeridae) aparecen allí en busca de sus presas, que también son atraídas al mismo lugar (moscas y otros insectos).

Scatopyrodes belti, familia Cerambycidae. Tratando de captar feromonas con sus antenas.

Canthon vazquezae, familia Scarabaeidae. Olfateando con sus antenas en busca de excrementos.

Sustancias defensivas

Cuando son perturbados —y con el fin de evitar ser dañados— muchos coleópteros excretan sustancias químicas contenidas en su sangre (hemolinfa) o producidas por glándulas. Los de la familia Meloidae excretan hemolinfa a través de sus articulaciones y otras partes del cuerpo, que contiene sustancias muy irritantes. Algunos Endomychidae, Lycidae, Coccinellidae, Erotylidae y Chrysomelidae excretan hemolinfa de muy mal olor y sabor, tanto para los humanos como para otros mamíferos y aves e insectos depredadores. Muchos Tenebrionidae y Carabidae excretan sustancias irritantes y de mal olor, producidas en glándulas especiales que suelen estar en el abdomen. En el caso de varios Carabidae, las sustancias pueden salir explosivamente y a muy altas temperaturas (hasta 100ºC).

Epicauta carmelita, familia Meloidae. Excretan gotas de su hemolinfa irritante como defensa al verse en peligro.

Luciérnaga diurna del género Photinus, familia Lampyridae. Tiene sustancias defensivas en su cuerpo.

Relación con los seres humanos

En todo el mundo, más de 600 especies de coleópteros han sido asociadas a productos alimenticios almacenados, tales como carne, cueros, harinas, granos, nueces y frutas. Muchos de ellos son plagas muy dañinas, pero otros sólo se alimentan de hongos y esporas, asociados con los productos almacenados, y otros son depredadores de organismos que viven allí. En la mayoría de los casos, tanto adultos como larvas son los causantes del daño. Dos ejemplos muy comunes de coleópteros que se alojan en productos almacenados, y que son familiares para nosotros, son el gorgojo de los frijoles (familia Chrysomelidae, subfamilia Bruchinae) y el gorgojo del arroz (familia Dryophthoridae). Estas especies son bastante fáciles de mantener en cautiverio, de tal forma que puedan servir para estudiarlos o como fuente de alimento de otros organismos (peces, aves, insectos, etc.). Las Curculionidae, Chrysomelidae, Scarabaeidae y Cerambycidae son familias que tienen muchas especies que afectan cultivos. Algunos, principalmente en estado larvario, se alimentan de raíces o tallos, otros, como las comúnmente denominadas “vaquitas”, comen el follaje de muchos cultivos. La familia Cerambycidae y los Curculionidae de la subfamilia Scolytinae son significativas plagas de cultivos forestales, tanto adultos como larvas. Estos pueden perforar los tallos y troncos de árboles en pie, disminuyendo su rendimiento o matándolos directa o indirectamente. La madera de los árboles ya talados también puede ser víctima de estos insectos. Algunas especies de coleópteros que tenemos en Costa Rica también están en América del Sur y allí se utilizan como alimento. Ciertas larvas de Cerambycidae y Curculionidae, así como adultos de Scarabaeidae, son soasadas en un comal caliente antes de ser consumidas. Aunque la mayoría de los coleópteros resultan inofensivos cuando son capturados y manipulados por las personas, algunos de ellos son capaces de usar sus mandíbulas para causarnos dolorosas mordidas (Cerambycidae o Passalidae); incluso las sustancias químicas que excretan pueden dañar la piel humana, como es el caso de las Meloidae. Hay personas que utilizan estas sustancias para quemar verrugas (conocidas como “mezquinos”). Otros menos agresivos excretan sustancias de color y olor desagradables, que nos inducen a liberarlos inmediatamente (Chrysomelidae, Coccinellidae, Tenebrionidae, Carabidae, Lycidae, Lampyridae). En la actualidad, los llamados “abejones del maní”, de la familia Tenebrionidae, Ulomoides dermestoides, se han popularizado por su buena reputación para la cura del asma. La gente los ingiere batidos en un vaso de leche y se afirma que son un remedio verdaderamente eficaz contra este mal. Por su belleza y diversidad de formas, tamaños y colores, muchas personas utilizan los coleópteros como objetos de colección. Debidamente montados en alfileres entomológicos, con sus datos de recolecta y bien clasificados, pueden constituirse en verdaderos tesoros para coleccionistas aficionados.

Larva de escarabajo del género Phyllophaga, familia Scarabaeidae. Dañina de cultivos por alimentarse de raíces.

Ciclo de vida

Los coleópteros —como casi todos los insectos (Fig. 19)— nacen de huevos, y en el desarrollo pasan por una serie de cambios corporales (metamorfosis) hasta llegar al estadio adulto. No hay un patrón de oviposición característico de los coleópteros; dependiendo de las especies, las hembras depositan pocos o muchísimos huevos, solitarios o en grupos, y los grupos de huevos pueden ser pequeños o grandes. De los huevos salen larvas que, dependiendo de sus hábitos, pueden ser muy móviles o más sedentarias. Las de hábitos depredadores son en general bastante activas, con patas bien desarrolladas para trasladarse en la búsqueda de sus presas (Coccinellidae, Carabidae, Dytiscidae); otras son más limitadas en su movimiento, como las que se alimentan de follaje o las que viven en galerías bajo el suelo o dentro de troncos podridos; otras, cuyo alimento encuentran a su alrededor, no son tan móviles y algunas hasta carecen de patas y no conocen el mundo exterior sino hasta que son adultos. Mientras se alimentan y se desarrollan, las larvas mudan su piel de dos a cinco veces, aunque hay algunas que mudan más veces. En varios coleópteros de distintas familias se ha notado el cuidado de las larvas por parte de sus padres (Scarabaeidae, Silphidae, Scolytinae), pero lo normal es que la hembra adulta ponga y abandone sus huevos en un sitio adecuado para que luego la larva se desarrolle sola. De larvas mudan a pupa, que es un estado inactivo, sin alimentación, cuya transformación corporal apunta hacia lo que será un nuevo adulto. El adulto, que emerge de la pupa mediante una muda adicional, no crece ni se transforma más, excepto que durante los primeros días se endurece y cambia la coloración de su cuerpo. Es en este estado en el cual ocurre la madurez sexual y, por lo tanto, el apareamiento y la reproducción. La mayoría de las especies de coleópteros tienen machos y hembras de similar conformación, sin embargo, hay muchos casos donde sí hay dimorfismo sexual evidente (Fig. 20). En Scarabaeidae, por ejemplo, existen bastantes machos que presentan cuernos o protuberancias que están ausentes en las hembras; en Brentidae, las hembras muestran un pico más largo y angosto que los machos; o en Cerambycidae, cuyos machos presentan antenas más largas que las hembras. El ciclo completo, de huevo a adulto, puede variar desde unas pocas semanas hasta dos o tres años, pero son más frecuentes los ciclos de un año o menos. Muchas veces, la longevidad de un individuo como adulto es menor que como larva. Es muy frecuente que el ciclo de vida de una especie determinada se sincronice, de alguna forma, con el ciclo climático anual. Es así como vemos que, en ciertas épocas del año, aparecen tipos específicos de coleópteros (luciérnagas o abejones de mayo). Al igual que animales superiores evolutivamente, como los mamíferos, algunas especies de coleópteros forman grupos familiares —los miembros de la familia Passalidae, los del género Phrenapates de la familia Tenebrionidae, Silphidae y algunas Scarabaeidae— en donde se pueden encontrar juntos huevos, larvas, pupas y adultos. Los adultos brindan cuidados a los inmaduros; además, tanto adultos como larvas pueden producir sonidos (estridulaciones) que utilizan para comunicarse dentro de las cavidades o túneles donde viven.

Figura 19.  Ciclo de vida de un coleóptero de la familia Cerambycidae. De izquierda a derecha: huevo, larva, pupa y adulto.

Figura 20.  Dimorfismo sexual en Copris subpunctatus, familia Scarabaeidae.  Macho a la izquierda, hembra a la derecha.

Huevos de Epilachna abrupta, familia Coccinellidae.

Larvas de Plagiodera bistripunctata, familia Chrysomelidae.

Pupa de Megasoma elephas, familia Scarabaeidae.

Larva depredadora de una especie de luciérnaga del género Photuris, familia Lampyridae.

Larva de alguna especie de la familia Cerambycidae en un tallo de dama (Citharexylum donnell-smithii)

Pupa de Stolas lebasi, familia Chrysomelidae.

Pupa de una especie de la familia Scarabaeidae, subfamilia Rutelinae.

Cómo criar coleópteros

A veces es importante criar coleópteros, por ejemplo llevar huevos o larvas del campo y terminar de criarlos con el fin de documentar un ciclo de vida o asociar larvas con adultos de alguna especie.  Qué tan fácil o difícil es criar coleópteros en cautiverio depende mucho de la especie de que se trate y de qué tan bien conozcamos sus requerimientos naturales. Dominando aspectos tales como su hábitat, sus necesidades de humedad, su alimento en la naturaleza, si son de hábitos diurnos o nocturnos, etc., uno podría suministrarles las condiciones adecuadas para que vivan y se reproduzcan en cautiverio. Un frasco o recipiente de plástico o vidrio o una pecera con tapa pueden ser buenos lugares para mantener coleópteros en cautiverio. Si son de los que no les gusta la luz, se les pueden suministrar objetos o un fondo de tierra o arena donde se puedan esconder. La tapa de cualquier recipiente debe tener una o dos pequeñas aberturas por donde se filtre el aire, pero por las cuales no puedan salir los insectos o ingresar otros organismos indeseables. Los coleópteros, como los que se encuentran en granos almacenados, concentrados o harinas (Tenebrionidae, Curculionidae, Ptinidae, Dermestidae), pueden ser mantenidos y reproducidos en cautiverio sin problema, alimentándolos de harinas o del grano o alimento donde se les encontró. A su vez, tanto las larvas como los adultos pueden servir de alimento para la crianza de otros coleópteros depredadores (Carabidae, Cleridae, Cicindelinae, Staphylinidae). Los coleópteros que se alimentan de follaje (Chrysomelidae) pueden ser mantenidos en cautiverio si se les suministran diariamente hojas frescas de la planta donde se les encontró alimentándose. Para mantener las hojas frescas más tiempo, se puede colocar el extremo cortado dentro de un frasco con agua, cubriendo la abertura alrededor del tallo de la planta con papel aluminio, a modo de tapa. Las “mariquitas”, de las que se localizan alimentándose de áfidos o pulgones, pueden ser conservadas suministrándoles diariamente ramitas con áfidos, las cuales se colocan en frascos con agua, como vimos anteriormente.

Qué observar para reconocer las diferentes familias de coleópteros

Hay varias características que, en términos generales, son las que más nos ayudan a reconocer a cuál familia pertenece un coleóptero:

  • La forma general del cuerpo: si es grande o pequeño, si es alargada, ovalada o circular, con los lados paralelos o curvados, aplanados o convexos, o si presentan cuernos o protuberancias.
  • La forma de los élitros: si son completos o cortos dejando ver parte del abdomen.
  • La dureza del cuerpo: si son duros o suaves y flexibles al tacto.
  • La forma y cantidad de tarsos (fórmula tarsal): si los segmentos son largos o cortos, si presentan o no almohadillas ventralmente, si son o no lobados y cuántos hay en cada par de patas (normalmente 5, 4 o 3) (Figs. 21 a 26).
  • La forma y posición de la cabeza: si está dirigida hacia adelante o hacia abajo, si presenta o no una prolongación de la boca en forma de pico, o el tamaño de las mandíbulas y otras estructuras de la boca.
  • La forma de las antenas: si son en forma de hilo (filiformes), si presentan los últimos segmentos agrandados (con maza antenal o en forma de clavo), si sus segmentos son en forma de láminas o proyectados lateralmente (lameladas o pectinadas), o si son dobladas en ángulo (flexionadas o acodadas) (Figs. 3 a 14).
  • La forma de las patas: si son largas o cortas, robustas o delgadas, si son utilizadas para saltar, nadar, caminar o cavar (Figs. 16 a 18 y 27 a 29).
  • Coloración y patrones de color: si tiene o no colores llamativos y si presenta o no manchas, puntos, bandas o colores metálicos.

Figura 21 a 26.  Tarsos de coleópteros: 21 Oedemeridae, 22 Meloidae, 23 Chrysomelidae (Bruchinae), 24 Coccinellidae, 25 Cleridae, 26 Cerambycidae.

Figuras 27 a 29.  Patas de coleópteros, 27 Pata delantera de Gyrinidae para capturar presas, 28 Pata delantera deScarabaeidae para cavar, 29 Pata trasera de Chrysomelidae (Bruchinae) con fémur engrosado.

Figuras 30 a 32.  30 Pata de un Bostrichidae con primer tarso muy pequeño, cabeza y antena, 31 Cabeza de Cerambycidae mostrando una muesca en el ojo cerca de donde se inserta la antena, 32 Antena de Coccinellidae.

Trucos y atajos para identificar individuos de algunas familias comunes

Algunas características fáciles de observar, físicas o de comportamiento, muchas veces son suficientes para saber a cuál familia pertenece un coleóptero. En algunos casos todos los miembros de una familia las presentan, mientras en otros sólo algunos de ellos.

  • Si son colocados de espaldas, boca arriba y son capaces de saltar con un movimiento brusco de su cuerpo: Elateridae.
  • Si tienen pico y las antenas acodadas: Curculionidae o Dryophthoridae.
  • Si tienen pico y antenas no acodadas y pico hacia adelante: Brentidae.
  • Viven bajo el agua y nadan libremente remando con las patas traseras de forma alterna: Hydrophilidae.
  • Viven bajo el agua y nadan libremente remando con las patas traseras de forma simultánea: Dytiscidae (y Noteridae).
  • Nadan girando sobre la superficie del agua: Gyrinidae.
  • Élitros cortos, dejando ver varios segmentos del abdomen, el cual termina en punta: Staphylinidae o algunos Nitidulidae.
  • Negros brillantes, aplanados, con élitros estriados, que viven juntos en galerías en el interior de madera podrida y producen sonido: Passalidae.
  • Élitros flexibles, excretan un líquido amarillento por las patas y otras partes del cuerpo, muy irritante para la piel humana: Meloidae.
  • Antenas más largas que la longitud de su cuerpo: Cerambycidae.
  • Producen luz en el abdomen y tienen élitros flexibles y el cuerpo suave: Lampyridae.

Información de algunas familias de coleópteros de Costa Rica

Familia Bostrichidae, bostríquidos

Desde 2 hasta 25 mm de longitud.  Su cuerpo suele ser cilíndrico y alargado. La cabeza puede ser pequeña, dirigida hacia abajo y semicubierta por el tórax, o grande y dirigida hacia adelante. La maza antenal no es compacta y está formada por tres o cuatro segmentos que generalmente se agrandan hacia un lado (Fig. 12). Es frecuente encontrar espinas o tubérculos en la parte de arriba del tórax, y en la parte trasera de los élitros o alas delanteras. Fórmula tarsal 5,5,5; el primer segmento suele ser pequeño (Fig. 30).  Tienen similitud con curculiónidos de las subfamilias Scolytinae o Platypodinae.

Poseedores de fuertes mandíbulas, los adultos y las larvas cavan túneles en dirección de las fibras de la madera seca conforme se alimentan. Aunque se les puede ver libres, pasan la mayor parte de sus vidas en dichos túneles. Muchas especies atacan árboles cultivados.  Larvas y adultos comen lo mismo. Algunas especies se alimentan de hongos duros (orejas de palo) pero la mayoría prefiere la madera seca o los productos almacenados, como granos, frutos, raíces o tubérculos secos.

En Costa Rica existen aproximadamente 100 especies.

Familia Brentidae, bréntidos

Desde 1 hasta 50 mm de longitud.  Cuerpo muy alargado y angosto. En general son negros o pardos, con líneas claras a lo largo de los élitros o alas delanteras. La cabeza se prolonga hacia adelante en un pico, que normalmente es más ancho y corto en los machos con respecto a las hembras de una misma especie. Antenas con segmentos de longitud similar y no flexionadas, a diferencia de la familia de los Curculiónidos. Fórmula tarsal 5,5,5.  Tienen similitud con curculiónidos.

En general son de hábitos diurnos. Según la especie, se les puede encontrar en flores o bajo la corteza de árboles muertos. Otras especies son vistas sobre troncos de árboles vivos, donde pelean, se aparean y tienen otras interacciones. Con sus picos, las hembras perforan la madera para luego poner huevos. Después de salir de los huevos, las larvas hacen galerías dentro de la madera, las cuales —algunas veces— se interconectan. Frecuentemente, los ácaros encuentran sobre el cuerpo de los adultos un medio de transporte.  Las larvas cavan dentro de madera viva, moribunda o semipodrida, y probablemente se alimentan de ella, de la savia o de los hongos que ahí se desarrollan. Los adultos se alimentan de savia o de flores.

En Costa Rica existen aproximadamente 580 especies.

Estenorhinus-guttatus

Brentidae, Estenorhinus guttatus

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Familia Buprestidae, bupréstidos

Desde 1,5 hasta 65 mm de longitud pero suelen ser menores de 30 mm.  Cuerpo aplanado, algunas veces muy alargado u ovalado, con el extremo puntiagudo. Generalmente son de colores brillantes: metálicos verdes, azules, rojizos, cobres y algunos con manchas amarillas. Poseen antenas cortas y casi siempre serriformes y las coxas traseras tienen un surco longitudinal donde se acomoda el fémur.  Tienen similitud con elatéridos.

Las larvas habitan en troncos de árboles muertos o moribundos, en tallos o en túneles que hacen en las hojas. A los adultos se les encuentra en la vegetación: troncos de árboles, flores o follaje. Aunque la mayoría son diurnos, resultan difíciles de observar debido a sus movimientos y vuelo rápidos. En muchos casos se conoce de una estrecha asociación entre ciertas especies de plantas y determinadas especies de bupréstidos.  Las larvas se alimentan de madera, que obtienen de los troncos de árboles muertos o moribundos o haciendo galerías en raíces, hojas o tallos de algunas plantas vivas. Los adultos suelen comer corteza tierna, savia y hojas, y algunos tienen en su dieta hongos o polen.

En Costa Rica existen aproximadamente 800 especies.

Chrysobothris acutipennis

Familia Buprestidae, Chrysobothris acutipennis

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Familia Cantharidae, cantáridos

Desde 5 hasta 25 mm de longitud.  Antenas serriformes, pectinadas o filiformes. Las alas frontales (élitros) —y el cuerpo en general— son bastante suaves y poco ajustadas al cuerpo. Algunas especies tienen los élitros cortos, dejando ver las alas traseras y el abdomen. Su cuerpo es algo aplanado y alargado, de lados paralelos. Cuando la cabeza está en posición normal, es visible desde arriba y no está cubierta por el pronoto o placa superior del tórax. Fórmula tarsal 5,5,5, con el cuarto segmento lobulado.  Tienen similitud con lampíridos, lícidos, sílfidos y edeméridos.

En general son diurnos y se les encuentra sobre la vegetación y las flores. Las larvas, por el contrario, se pueden observar en el suelo o bajo cortezas de árboles muertos.  Los adultos se alimentan de polen, néctar y, según la especie, de otros insectos. Habitualmente, las larvas son depredadoras de otros pequeños artrópodos que están en el suelo, aunque algunas son fitófagas (comen plantas). 

En Costa Rica existen aproximadamente 400 especies.

Cantharidae, Chauliognathus sp

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Familia Carabidae, carábidos

Desde 2 hasta 35 mm de longitud.  Su cuerpo es bastante aplanado y las antenas son filiformes. Patas con fórmula tarsal 5,5,5. El primer esternito o segmento abdominal está dividido por las patas traseras o coxas. Presenta sutura notopleural (Fig. 2).  Además ciertas especies son de colores o patrones de color muy llamativos, algunas veces metálicos iridiscentes.  En la subfamilia cicindélinos que en el pasado fue considerada como familia aparte el protórax es más angosto que la base de las alas delanteras, tiene mandíbulas y ojos prominentes y patas muy largas.  Tienen similitud con tenebriónidos.  

La mayoría de larvas y adultos son de hábitos nocturnos y viven sobre el suelo o entre el mantillo de los bosques. Sin embargo, algunos son diurnos y habitan una gran diversidad de sitios: entre las piedras y la arena de los ríos, dentro o debajo de los troncos podridos, en la corteza, sobre el barro descubierto o en las ramas y copas de los árboles. Algunas especies son atraídas por la luz.  Las larvas y los adultos son, principalmente, depredadores de otros insectos. Sin embargo, existen algunos que se alimentan de otros invertebrados terrestres, como crustáceos (parientes de cangrejos y camarones) y moluscos (caracoles). Se sabe de algunas especies que comen semillas, frutos y otras materias vegetales muertas.  Los de la subfamilia Cicindelinae viven sobre suelos arenosos, en las playas o a orillas de los ríos donde persiguen a sus presas activamente y son mayormente diurnos; otras especies se encuentran en senderos o caminos descubiertos. Algunos habitan dentro del bosque en las copas o los troncos de los árboles vivos, en la vegetación baja del sotobosque o en el suelo. Las larvas viven en túneles cavados en el suelo o en la madera muerta de las especies arborícolas, donde esperan el paso de sus presas.

En Costa Rica existen aproximadamente 2.200 especies.

Galerita sp

Carabidae, Galerita sp

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Familia Cerambycidae, cerambícidos

Desde 2 hasta 80 mm de longitud.  Poseen largas antenas que en general sobrepasan la longitud de sus cuerpos, que ya de por sí son alargados. Ojos con una incisión dentro de la cual se insertan las antenas (Fig. 31). Patas con fórmula tarsal 5,5,5, con el cuarto segmento muy pequeño (Fig. 26).  Tienen similitud con edeméridos (familia Oedemeridae).

Existen especies nocturnas, las que son comúnmente atraídas por la luz artificial, y diurnas, siendo estas últimas de colores más llamativos. Los machos —reconocibles por sus antenas más largas— suelen encontrarse sobre la vegetación, con las antenas extendidas, probablemente tratando de localizar a las hembras, que emiten olores particulares. Por sus hábitos de alimentación, las larvas de muchas especies son consideradas plagas de cultivos forestales; asimismo, se estiman de gran importancia en la descomposición de la madera de los árboles muertos en el bosque. Los adultos tienen la capacidad de producir estridulaciones o chirridos.  Las larvas se alimentan, principalmente, de madera de plantas muertas. Los adultos se alimentan de tejidos vivos de plantas, madera y savia, o de polen y néctar de flores.

En Costa Rica existen aproximadamente 2.200 especies.

Tetraopes paracomes

Cerambycidae, Tetraopes paracomes

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Familia Chrysomelidae, crisomélidos

Desde 2 hasta 20 mm de longitud pero suelen ser menores de 10 mm.  Antenas filiformes, casi siempre más pequeñas que la mitad de la longitud de su cuerpo —no tan largas como en los cerambícidos—. Patas con fórmula tarsal 5,5,5, siendo el cuarto segmento muy pequeño (Fig. 26). Ojos completos, sin una incisión. Sus cuerpos poseen gran diversidad de formas, tamaños, colores y patrones de color.  Tienen similitud con erotílidos y coccinélidos

La mayoría son de hábitos diurnos. Las diversas especies generalmente son muy abundantes y se les encuentra fácilmente en plantas herbáceas. Muchas veces, larvas y adultos se alimentan juntos en la misma planta, con la que suele haber mucha especificidad. Algunos tienen la capacidad de saltar, utilizando sus patas traseras con fémures agrandados, lo cual les permite escapar eficientemente cuando son molestados. Otras especies poseen el cuerpo aplanado, lo cual les facilita vivir dentro de las hojas enrolladas de las platanillas (principalmente del género Heliconia o Calathea). Las larvas de muchas especies se protegen con habitáculos que ellas mismas construyen con desechos y que arrastran adheridos a su cuerpo. Ciertas especies son plagas de cultivos.  Tanto larvas como adultos se alimentan de plantas vivas, principalmente del follaje de herbáceas. Algunas larvas se alimentan de raíces —bajo el suelo o en el agua— y otras de detritos o desechos del suelo.

En Costa Rica existen aproximadamente 3.500 especies.

Alurnus ornatus

Chrysomelidae, Alurnus ornatus

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Familia Cleridae, cléridos

Desde 2 hasta 25 mm de longitud.  Cuerpo alargado, generalmente cilíndrico, aunque algunos poseen una cabeza prominente, más ancha que el resto del cuerpo. Por sus colores brillantes de las especies diurnas son muy llamativos: rojos y amarillos, en patrones de bandas y manchas negras y pardas.  Las nocturnas son de colores pardos o amarillentos. Están cubiertos por muchos pelos, evidentes, y sus antenas pueden variar, desde filiformes hasta con maza antenal. Tienen patas con fórmula tarsal 5,5,5, siendo lobulados los tres o cuatro segmentos basales (Fig. 25).  Tienen similitud con algunos cerambícidos.

Frecuentemente las larvas se encuentran en troncos podridos o bajo la corteza de árboles muertos, en túneles o galerías propios o de larvas de otros insectos. Algunas habitan en la hojarasca del bosque, nidos de abejas u hongos. A los adultos se les ve entre el follaje, en flores, caminando o volando activamente. Aunque muchos son de hábitos diurnos, también los hay nocturnos —estos últimos son atraídos por la luz artificial—.  Hasta donde se sabe, todos los cléridos son depredadores, tanto larvas como adultos. Se alimentan de pequeños insectos, desarrollados o en estado larvario y otros organismos que encuentran en los lugares donde habitan.

En Costa Rica existen aproximadamente 400 especies.

Cleridae

Cleridae

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Familia Coccinellidae, coccinélidos

Desde 1 hasta 13 mm de longitud pero suelen ser menores de 5 mm.  Cuerpo redondo: muy convexo por arriba y plano por debajo. Casi siempre poseen colores muy llamativos, amarillos, rojos o negros, principalmente en patrones de puntos. Antenas cortas y en forma de clavija (Fig. 32). Patas con fórmula tarsal 4,4,4 (aparentemente 3,3,3, ya que el tercer segmento es muy pequeño, Fig. 24). Coxas de las patas traseras muy separadas entre sí.  Tienen similitud con erotílidos y crisomélidos.

Este grupo se conoce comúnmente como “mariquitas”. Son de hábitos diurnos, principalmente, y en general se les encuentra sobre la vegetación. Algunas especies excretan sustancias defensivas, de olor y sabor desagradables, posiblemente como una forma de evitar la depredación.  La mayoría de especies, tanto larvas como adultos, son depredadoras de otros insectos pequeños, como áfidos y escamas. Algunos se alimentan de hongos, del tipo de la roya, que atacan las plantas, otros —que en Costa Rica son los más grandes— comen las hojas de ciertas plantas.

En Costa Rica existen aproximadamente 400 especies.

Epilachna vincta

Coccinellidae, Epilachna vincta

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Familia Curculionidae, curculiónidos

Desde 1 hasta 60 mm de longitud, ssuelen ser menores de 20 mm.

Cabeza prolongada en forma de pico —normalmente dirigido hacia adelante y curvándose hacia abajo— casi siempre delgado, aunque también puede ser ancho y corto. Antenas flexionadas (Fig. 11), con el primer segmento más largo que el resto y, normalmente, con una maza antenal en su extremo. Patas con fórmula tarsal 5,5,5, con el cuarto segmento muy pequeño (Fig. 26). Muchas veces el cuerpo está cubierto de escamitas.  Tienen similitud con bréntidos y drioftóridos.

Es un grupo inmenso y se le encuentra en gran diversidad de hábitats, asociados a alguna parte de una planta, viva o muerta. La mayoría es de hábitos diurnos, aunque hay bastantes especies nocturnas. Muchas larvas viven alimentándose dentro del tejido de la planta, mientras que los adultos con frecuencia viven externamente, y es común que ambos estadios tengan una alimentación diferente. Algunos están en el suelo —en el detritus del mantillo del bosque— o bajo la corteza de los árboles y hasta existen especies que son acuáticas. Suelen utilizar el pico al alimentarse para penetrar los tejidos de la planta o, en el caso de las hembras, para hacer los agujeros donde depositan sus huevos. Muchas especies son consideradas plagas de cultivos, en especial por los daños que producen las larvas al alimentarse.  Larvas y adultos se alimentan de diversas partes de las plantas, normalmente vivas. Existe gran especificidad con respecto a lo que comen: hojas, frutos, semillas, tallos, raíces, flores, madera, corteza, etc.

En Costa Rica existen aproximadamente 7.500 especies.

Curculionidae, Lixus sp

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Familia Dryophthoridae, drioftóridos

Desde 4 a 50 mm, aunque suelen ser de unos 10 a 20 mm de longitud.  Muchos muestran colores llamativos amarillos, rojizos, rojos, combinados con negro.  Cabeza prolongada en forma de pico delgado y largo y curvado.  Antenas flexionadas (Fig. 11), con el primer segmento más largo que el resto y, normalmente, con una maza antenal en su extremo.  Pigidio expuesto y generalmente en forma de punta hacia atrás.  Patas con fórmula tarsal 5,5,5, con el cuarto segmento muy pequeño (Fig. 26). El cuerpo es bastante estilizado en general.  Tienen similitud con bréntidos y curculiónidos.

Son diurnos.  La mayoría están asociados con monocotiledoneas como palmas, orquídeas, bromelias, aráceas (incluyendo anturios). Hay varias especies que son plagas y se alimentan de granos almacenados como las especies de gorgojos del arroz, Sitophilus, o de cultivos agrícolas como Polytus mellerborgii y Cosmopolites sordidus en banano, Sphenophorus en maíz, Metamasius en orquídeas, bromelias ornamentales y piña y Rhynchophorus en pejibaye, coco y otras palmas.  Muchas especies de  Rhodobaenus están asociadas a dicotiledóneas de la familia Asteraceae. En general las larvas se alimentan dentro de tallos vivos.

En Costa Rica se encuentran unas 130 especies.

Cactophagus sp

Dryophthoridae, Cactophagus sp

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Familia Dytiscidae, ditíscidos

Desde 2 hasta 40 mm de longitud.  Cuerpo algo aplanado, ovalado, muy pulido dorsalmente; hidrodinámico. Patas traseras aplanadas y expandidas, bordeadas por pelos o setas largas para nadar, (Fig. 16). Antenas filiformes, con el escutelo visible. Tienen similitud con hidrofílidos, tenebriónidos y erotílidos.

Las larvas y los adultos son muy buenos nadando bajo el agua. Al hacerlo, los adultos mueven ambas patas traseras al unísono, a diferencia de los miembros de la familia de los Hidrofílidos, acarreando su provisión de aire bajo los élitros, la cual renuevan colocando el extremo trasero de su cuerpo en contacto con la superficie del agua. Son de hábitos diurnos y de apetito voraz —algunas veces llegan a buscar su alimento entre el lodo y piedras del fondo acuático—. Se les puede encontrar en estanques o pozas de ríos y riachuelos tranquilos y de poca profundidad y también sobreviven fácilmente en cautiverio, dentro de una pecera que reproduzca su ambiente natural.  Larvas y adultos son depredadores de organismos acuáticos como larvas de otros insectos, pequeños crustáceos, peces, etc.; muy voraces, pueden encontrar su alimento entre el lodo y las piedras del fondo, escarbando activamente. Son muy importantes para los humanos como depredadores de larvas de mosquitos o zancudos de importancia médica.

En Costa Rica existen aproximadamente 100 especies.

Familia Elateridae, elatéridos

Desde 2 hasta 50 mm de longitud.  Cuerpo alargado, con el extremo de atrás puntiagudo. Generalmente, el pronoto tiene forma de campana, con los ángulos laterales traseros agudos, dirigidos hacia atrás. El proesterno posee un tubérculo muy desarrollado, dirigido hacia atrás y capaz de acomodarse en una fosa del mesoesterno, que le permite saltar cuando el insecto cae de espaldas. Las coxas traseras tienen un surco longitudinal, donde se acomoda el fémur. Con frecuencia, las antenas son serriformes; algunas veces son en forma de peine.  Tienen similitud con bupréstidos.

Cuando son molestados, es común que se dejen caer. Si quedan de espaldas arquean el cuerpo y, utilizando el tubérculo proesternal como mecanismo de movimiento repentino, saltan hasta recobrar la posición normal. Generalmente, los adultos viven en el follaje y la mayoría son nocturnos, aunque hay muchas especies de hábitos diurnos los cuales muestran coloración más viva. Las del género Pyrophorus y Deilelater llamados carbuncos son capaces de producir luz en órganos luminiscentes del pronoto y la base del abdomen, la cual utilizan como forma de comunicación entre individuos de una misma especie. Las larvas pueden encontrarse en el suelo o dentro de troncos podridos.  Según la especie, las larvas y los adultos pueden ser fitófagos. Las larvas de algunas especies comen raíces —incluso se consideran plagas de cultivos— o son depredadoras, encontrándose en el suelo, troncos podridos u otros microhábitats. Se sabe que otras se alimentan de madera en descomposición. Muchos adultos comen frutos maduros y algunos son depredadores.

En Costa Rica existen aproximadamente 1.200 especies.

Semiotus exsolutus

Elateridae, Semiotus exsolutus

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Familia Erotylidae, erotílidos

Desde 1 hasta 30 mm de longitud.  Cuerpo normalmente ovalado, muy liso, pulido y convexo dorsalmente. Generalmente su coloración es negra, parda, roja, amarilla o anaranjada; muchas veces en patrones llamativos de manchas y bandas. Patas con fórmula tarsal 5,5,5, con el cuarto segmento muy pequeño (Fig. 26). Con una maza antenal aplanada, claramente visible, normalmente de tres segmentos pero pueden ser hasta de 5.  Un grupo de especies que antes se clasificaba como familia aparte es hoy día la subfamilia Languriinae, cuyo cuerpo es de forma muy alargada.  Los erotílidos tienen similitud con coccinélidos, crisomélidos y algunos tenebriónidos.

Tanto larvas como adultos pueden encontrarse en lugares muy húmedos solitarios o frecuéntemente en grupos de varios individuos de la misma especie; generalmente sobre troncos podridos, donde encuentran su alimento. Al ser molestadas, muchas especies excretan sustancias de mal olor, que probablemente tienen la función de protegerlos28e sus enemigos; además son de movimientos lentos. Hay especies de hábitos diurnos y nocturnos.  Larvas y adultos se alimentan de hongos, casi siempre de aquellos que crecen en materia orgánica en descomposición, como troncos podridos o bajo la corteza de árboles muertos.  Los de la subfamilia Languriinae se alimentan de tejido de plantas vivas: las larvas se alimentan dentro de los tallos, mientras que los adultos comen el follaje.

En Costa Rica existen aproximadamente 500 especies.

Erotylus onagga

Erotylidae, Erotylus onagga

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Familia Gyrinidae, girínidos

Desde 5 hasta 20 mm de longitud.  Patas delanteras largas, especializadas para atrapar (Fig. 27) y las medias y traseras cortas y muy aplanadas especiales para nadar (Fig. 18); antenas muy cortas; ojos divididos en una porción dorsal usados para ver sobre la superficie del agua y otra ventral para ver bajo el agua. Cuerpo de contorno ovalado, convexo y muy pulido por arriba y plano por debajo.  Su forma y comportamiento son muy particulares y es difícil confundirlos con los miembros de otras familias.

Las larvas y los adultos son acuáticos. Es común que los adultos naden en grupos sobre la superficie del agua, algunas veces muy numerosos, en forma muy activa y describiendo giros o círculos. Se sostienen en la película superior del agua utilizando la tensión superficial: su parte inferior se moja fácilmente pero la superior repele el agua. Para escapar, pueden sumergirse y nadar muy bien bajo el agua, acarreando aire sobre la superficie de su cuerpo que se nota como una película blanquecina. Básicamente, son de hábitos matutinos y vespertinos. Generalmente se les encuentra en tranquilas pozas de ríos o estanques. Las larvas poseen branquias con las cuales extraen oxígeno del agua, sin necesidad de salir a la superficie.  Larvas y adultos son depredadores. Las larvas comen pequeños organismos subacuáticos y los adultos los que caen sobre el agua. Cuando esto último sucede, el girínido adulto se abalanza sobre su presa capturándola con las patas delanteras.

En Costa Rica existen aproximadamente 15 especies.

Dineutus truncatus

Gyrinidae, Dineutus truncatus

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Familia Histeridae, histéridos

Desde 1 hasta 10 mm.  Sus antenas son flexionadas y con una maza; élitros cortos, truncados, que permiten ver desde arriba uno o dos segmentos abdominales. Casi siempre son negros, brillantes o azulados y de forma ovalada, aunque también los hay cilíndricos y alargados o muy aplanados y suelen tener las tibias expandidas.  Tienen similitud con algunos Scarabaeidae.

Tanto larvas como adultos suelen encontrarse en materia orgánica en descomposición (frutos podridos, carroña, excrementos, madera o follaje descompuestos, en el mantillo, etc.). Algunas especies son muy aplanadas y habitan bajo la corteza; otras, por el contrario, son cilíndricas y alargadas y viven en las galerías que otros insectos perforan en troncos podridos. Ciertas especies habitan en nidos de hormigas.  Las larvas y adultos son depredadores, principalmente de larvas de otros insectos que llegan o se desarrollan en materia orgánica en descomposición. Algunas especies se alimentan de este tipo de materia o de hongos.

En Costa Rica existen aproximadamente 200 especies.

Familia Hydrophilidae, hidrofílidos

Desde 1 hasta 50 mm de longitud.  La boca tiene palpos maxilares muy alargados, frecuentemente más que las antenas; antenas cortas, con los últimos segmentos más grandes, formando una maza. Algunos poseen las patas traseras aplanadas y con bordes con setas o pelos para nadar (Fig. 17). El cuerpo suele ser oval: muy convexo y liso por arriba y plano por debajo.  Tienen similitud con ditíscidos, erotílidos, tenebriónidos y varios nitidúlidos.

A muchas larvas y adultos se les encuentra en estanques, lagunas y riachuelos, asociados con materia orgánica en descomposición. Las especies terrestres, que son muchas, viven entre materia orgánica húmeda del suelo, como humus, excrementos y hojas en descomposición. Las especies acuáticas, que acarrean su provisión de aire bajo los élitros, renuevan el aire mediante el contacto de sus antenas con la superficie: el mismo fluye por medio de éstas hacia los depósitos que poseen bajo los élitros. Al nadar, mueven las patas traseras en forma alterna, a diferencia de los Dytiscidae. Algunas especies acuáticas son atraídas por la luz.  Las larvas de algunas especies son depredadoras de organismos que viven en el agua o entre materia orgánica descompuesta, caracoles, larvas de otros insectos, etc. o de larvas vivas de otras especies. En general, los adultos se alimentan de materia orgánica animal o vegetal en descomposición.

En Costa Rica existen aproximadamente 200 especies.

Hydrophilus insularis

Hydrophilidae, Hydrophilus insularis

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Familia Lampyridae, lampíridos

Desde 4 hasta 30 mm de longitud.  Cabeza cubierta dorsalmente por el pronoto. Élitros bastante suaves que no se ajustan estrechamente al cuerpo; en general todo el cuerpo es suave. Casi siempre los élitros están completos, sin embargo, algunas hembras son braquípteras o ápteras, semejando larvas. Su cuerpo es aplanado y las antenas pueden ser filiformes, serriformes, pectinadas, flabeladas o plumosas (Figs. 3, 4, 6, 7 y 14). Las especies nocturnas poseen un órgano productor de luz en uno o dos segmentos del abdomen, las diurnas no tienen este órgano luminiscente.  Las patas poseen fórmula tarsal 5,5,5.  Tienen similitud con cantáridos, lícidos y sílfidos.

Los adultos suelen encontrarse en la vegetación y la mayoría son de hábitos nocturnos pero hay diurnos. Los nocturnos utilizan sus órganos luminosos para emitir señales y comunicarse en la oscuridad, sobre todo para el apareamiento. Cada especie posee un patrón de destellos característico y algunas de ellas imitan los patrones de otras con el fin de engañarlas, atraerlas y depredarlas. Las larvas también pueden producir luz y se les encuentra en el suelo o en el mantillo.  Como adultos, se cree que muchas especies no se alimentan ya que no se les ha visto hacerlo. De otras sí se sabe que son depredadoras. Las larvas son depredadoras de moluscos terrestres, lombrices, larvas de insectos y otros invertebrados.

En Costa Rica existen aproximadamente 400 especies.

Photuris sp

Lampyridae, Photuris sp

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Familia Lycidae, lícidos

Desde 5 hasta 25 mm de longitud.  Élitros bastante suaves y poco ajustados al cuerpo, casi siempre más anchos en su parte trasera, sobresaliendo del cuerpo. Los élitros también poseen venas resaltadas dispuestas en forma de red y es común que las longitudinales sean más prominentes que las transversales. Antenas filiformes, (Fig. 14) o serriformes (Fig. 7) y patas con fórmula tarsal 5,5,5. Generalmente tienen una coloración rojizo anaranjada y negra. La cabeza está más o menos cubierta por el pronoto. Hay especies que se alimentan de néctar en las flores y cuya boca tiene forma de pico.  Tienen similitud con lampíridos, cantáridos y algunos crisomélidos.

En general, los adultos son activos durante el día y puede encontrárseles en la vegetación o las flores. Muchos son modelos de complejos miméticos, presentan sustancias defensivas en su cuerpo y tienen colores llamativos, por lo que  otros insectos han evolucionado adquiriendo formas y colores similares. Las larvas suelen vivir bajo la corteza o en troncos podridos. Algunas son gregarias, al menos al transformarse en pupas.  Algunos son depredadores y otros se alimentan de polen o néctar de flores. Es posible que las larvas se alimenten de hongos o de los productos del metabolismo de éstos. Varios científicos las consideran depredadoras, sin embargo, se conoce poco sobre sus hábitos.

En Costa Rica existen aproximadamente 200 especies.

Calopteron sp

Lycidae, Calopteron sp

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Familia Meloidae, meloidos

Desde 8 hasta 50 mm de longitud.  Élitros y cuerpo, en general, relativamente suaves y poco rígidos.  En las especies del género Meloe los élitros son muy cortos, exponiendo gran parte del abdomen. Antenas filiformes, en ocasiones con el segmento basal u otros agrandados. Patas relativamente largas, con fórmula tarsal 5,5,4. La cabeza más ancha que el protórax, que es angosto en la parte delantera, formando un “cuello”, y más estrecho que la base de los élitros. Muchas veces el cuerpo está cubierto de pelos cortos; los tarsos son alargados, con estructuras laminares —semejantes a las uñas— debajo de cada una de las uñas tarsales verdaderas (Fig. 22).  Tienen similitud con tenebriónidos y edeméridos.

Diurnos. Hay especies con coloraciones bastante llamativas. Las del género Meloe no tienen alas traseras y no pueden volar. Cuando son molestados excretan hemolinfa, la cual produce una irritación muy fuerte en la piel de muchos animales, cumpliendo una función defensiva contra depredadores. Algunas personas usan esta sustancia para eliminar “mezquinos”. Las larvas se conocen por tener una metamorfosis bastante complicada (hipermetamorfosis), donde las larvas del primer estadio, muy activas, buscan abejas en flores para sujetárseles y ser trasladadas a los nidos de éstas, donde mudan y completan su desarrollo.  Los adultos se alimentan de hojas de vegetación baja o de flores. Ciertas especies se especializan en néctar y polen. Algunos son plagas de plantas cultivadas y ciertas larvas son depredadoras de huevos de saltamontes, otras viven como parásitas en nidos de abejas, donde se alimentan de las provisiones almacenadas por éstas, de los huevos y las larvas.

En Costa Rica existen aproximadamente 50 especies.

Lytta sp

Meloidae, Lytta sp

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Familia Mordellidae, mordélidos

Desde 1,5 hasta 15 mm de longitud pero suelen ser menores de 6 mm.  Cuerpo en forma de cuña: muy puntiagudo hacia el extremo posterior y algo aplanado lateralmente. Sus patas traseras son relativamente largas; las antenas son cortas. La coloración es variable, principalmente negra con patrones de otros colores como blanco, rojo y amarillo.  No se asemejan a ninguna familia común.

Cuando son molestados, a pesar de ser buenos voladores, se dejan caer con movimientos rápidos de sus patas, lo cual hace que se escurran fácilmente entre la vegetación hasta caer al suelo. Normalmente se les encuentra activos en el día, en flores y follaje.  Las larvas comen madera podrida, aunque algunas se alimentan de hongos o del interior de los tallos de ciertas plantas. Los adultos se alimentan del polen y néctar de las flores.

En Costa Rica existen aproximadamente 200 especies.

Mordella quadrisignata

Mordellidae, Mordella quadrisignata

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Familia Nitidulidae, nitidúlidos

Desde 1 hasta 7 mm de longitud.  Antena con maza de tres segmentos, muy sobresaliente y casi redonda. Patas con fórmula tarsal 5,5,5, con el cuarto segmento muy pequeño o 4,4,4. Su forma es muy variable: algunos son aplanados, otros muy convexos, muchos tienen élitros completos y otros cortos, dejando ver parte del abdomen. También pueden ser ovalados o alargados.  Algunos nitidúlidos tienen similitud con hidrofílidos y estafilínidos.

Generalmente son atraídos por los frutos en descomposición, hongos o líquidos de origen vegetal en fermentación. A otras especies se les encuentra en flores, carroña, bajo la corteza de árboles muertos o entre la hojarasca del bosque. Larvas y adultos se alimentan de materia orgánica en descomposición: frutos en fermentación, savia descompuesta, etc. Algunas especies se alimentan de néctar y otras de hongos. En forma secundaria, también existen especies depredadoras de escamas y escolítinos.

En Costa Rica existen aproximadamente 300 especies.

Familia Oedemeridae, edeméridos

Desde 5 hasta 25 mm de longitud.  Son alargados, cilíndricos y de lados paralelos, con el cuerpo relativamente blando. Antenas filiformes y largas. Patas con fórmula tarsal 5,5,4, con el penúltimo segmento normalmente bilobulado (Fig. 21). Su protórax es cilíndrico, más ancho adelante que atrás y más angosto que los élitros.  Tienen similitud con cerambícidos y cantáridos.

Los adultos se encuentran principalmente en el follaje y las flores. En su mayoría, son de hábitos nocturnos y son atraídos por la luz. A algunos se les observa activos durante el día.  Las larvas se alimentan de madera podrida en troncos de árboles muertos, mientras que los adultos consumen polen y néctar de flores.

En Costa Rica existen aproximadamente 50 especies.

Oedemeridae

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Familia Passalidae, pasálidos

Desde 15 hasta 50 mm de longitud.  Son negros y brillantes con los lados paralelos. Las antenas tienen forma de “C” con maza antenal formada por láminas expandidas lateralmente (Fig. 8). #pro

y élitros del mismo ancho, separados por una cintura más angosta. Las mandíbulas son prominentes, fuertes y dirigidas hacia adelante.  Tienen similitud con algunos escarabeidos, algunos tenebriónidos y algunos cerambícidos.

Larvas y adultos viven en grupos familiares, dentro de galerías en el interior de troncos podridos. Se sabe que los adultos cuidan y facilitan la alimentación de las larvas, proporcionándoles madera desmenuzada. Tanto larvas como adultos son capaces de producir sonidos o chirridos, que emiten para comunicarse o cuando son molestados aparentemente para prevenir al depredador. Las galerías pueden tener formas particulares y estar localizadas en diferentes profundidades del tronco, según la especie.  Larvas y adultos se alimentan de madera de troncos podridos. En muchos casos, los adultos le proporcionan madera desmenuzada a las larvas, como forma de alimento.  Los pasálidos no pueden digerir directamente la lignocelulosa, componente principal de la madera pero los microorganismos simbióticos presentes en su tracto digestivo si lo hacen.

En Costa Rica existen aproximadamente 50 especies.

Oileus honestus

Passalidae, Oileus honestus

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Familia Scarabaeidae, escarabeidos

Desde 2 hasta 110 mm de longitud pero suelen ser menores de 30 mm.  Antenas cortas con maza antenal cuyos segmentos tienen forma de laminillas, desplazadas lateralmente con respecto al eje de la antena (Fig. 9). Cuerpo ovalado y a veces algo alargado. Muchas especies con cuernos o protuberancias en la cabeza y/o tórax. De color negro o pardo oscuro, amarillo, rojo, verde, azul y algunos con reflejos metálicos plateados o dorados muy brillantes.  Algunos tienen similitud con passalidae e histeridae.

Un grupo grande está asociado a excrementos, especialmente de mamíferos, de los que se alimentan larvas y adultos; los adultos generalmente entierran una porción para que se alimente una larva. Otras especies pasan su vida entre la vegetación; muchas son diurnas, otras nocturnas, las cuales son atraídas por la luz. Utilizan los cuernos o protuberancias en la cabeza o el pronoto para luchar por sitios donde llegan las hembras para aparearse. Algunas especies están asociadas a nidos de hormigas (por ej., zompopas), donde se reproducen. Los abejones de mayo, los ruedacacas, los abejones dorados y plateados y los cornizuelos son escarabeidos.  Los adultos y las larvas se alimentan de excrementos, carroña, materia vegetal en descomposición, frutos, flores, néctar, polen, hojas y tallos o pelos y plumas de animales muertos. Las larvas también comen raíces y materia orgánica de origen vegetal y algunas, los jobotos, son plagas de cultivos al comer raíces de cultivos.

En Costa Rica existen aproximadamente 900 especies.

Calomacraspis haroldi

Scarabaeidae, Calomacraspis haroldi

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Familia Silphidae, sílfidos

Desde 18 hasta 23 mm de longitud.  El tamaño, relativamente grande, es característico de esta familia, con sólo dos especies en Costa Rica. Poseen antenas con maza prominente y protórax expandido, con bordes afilados, sin cubrir la cabeza por arriba. Su cuerpo es bastante suave. De estas dos especies, una tiene élitros largos, Oxelytrum discicolle, y la otra élitros cortos, dejando ver hasta tres segmentos del abdomen, Nicrophorus quadrimaculatus.  Tienen similitud con estafilínidos, lampíridos, cantáridos y nitidúlidos.

En Oxelytrum discicolle las larvas y los adultos pueden ser encontrados juntos en la carroña, a veces en muy grandes cantidades, los adultos llegan volando y depositan huevos en el animal muerto, de ellos salen larvas que se desarrollan muy rápidamente.  Los adultos también comen huevos y larvitas de moscas que también llegan a la carroña. En Nicrophorus quadrimaculatus, las parejas llegan donde se encuentra un animal pequeño muerto (por ejemplo un ratón) entierran el animal y depositan sus huevos en él para luego brindar bajo tierra cuidados a las larvas que se alimentan de la carroña. Son de hábitos nocturnos y tienen la capacidad de producir chirridos para comunicación entre ellos. En Costa Rica, estas dos únicas especies conocidas se encuentran por encima de los 500 metros sobre el nivel del mar, es probable que no sobrevivan en las tierras bajas, donde las hormigas abundan como competidoras.  Tanto larvas como adultos se alimentan exclusivamente de carroña, principalmente de vertebrados.

En Costa Rica existen sólo las dos especies mencionadas.

Nicrophorus quadrimaculatus

Silphidae, Nicrophorus quadrimaculatus

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Familia Staphylinidae, estafilínidos

Tamaño: Desde 1 hasta 40 mm de longitud, pero suelen ser menores de 20 mm.  Élitros cortos que permiten ver la mayoría de los segmentos abdominales. Su cuerpo es casi siempre alargado, delgado y de lados paralelos, algunos son de forma más o menos angular, más anchos al nivel de los élitros. Las antenas pueden ser filiformes o con maza antenal.  Tienen similitud con nitidúlidos y sílfidos

A muchísimas de las especies se las encuentra asociadas con materia orgánica en descomposición, que es donde localizan su alimento, sin embargo, miembros de esta familia se pueden encontrar casi en cualquier lugar. Algunas especies viven a orillas de los ríos y pueden desplazarse sobre el agua, otras viven en cavernas o sobre mamíferos. Ciertas especies viven asociadas a hormigas, dentro de sus colonias y sin ser atacadas por éstas.  La mayoría de las especies, tanto larvas como adultos, son depredadoras de otros insectos y organismos pequeños. Algunos consumen materia orgánica en descomposición u hongos.

En Costa Rica existen aproximadamente 5.000 especies.

Staphylinidae

Staphylinidae

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Familia Tenebrionidae, tenebriónidos

Tamaño: Desde 2 hasta 50 mm de longitud pero suelen ser menores de 20 mm.  Los tarsos tienen 5,5,4 segmentos. Las antenas salen bajo unas protuberancias alargadas, en forma de repisa, que se introducen en los ojos. En general, son de colores oscuros, algunas veces con rojo. Sus antenas son filiformes, moniliformes o ligeramente en forma de clavija (Figs. 5, 13 y 14).  Tienen similitud con carábidos, meloidos, algunos cerambícidos y erotílidos.

Larvas y adultos se encuentran en gran variedad de lugares: troncos muertos, bajo la corteza, en el suelo entre la hojarasca, bajo las piedras, entre la arena de la playa, en nidos de hormigas y termitas o en granos almacenados. Muchos producen sustancias químicas de olores característicos, que pueden irritar la piel humana, probablemente usadas como defensa ante posibles depredadores. La mayoría de las especies son de hábitos nocturnos y muchas son atraídas por la luz artificial.  Tanto larvas como adultos se alimentan, principalmente, de materia orgánica vegetal muerta y algunos otros de semillas o cereales. Ciertas especies se alimentan de raíces o flores de plantas vivas, mientras que otras lo hacen de cuerpos fructíferos de hongos.

En Costa Rica existen aproximadamente 1.000 especies.

Tenebrionidae, Isaminas gibbipennis

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Lista completa de familias de Coleoptera de Costa Rica

Suborden Adephaga

  • Carabidae
  • Dytiscidae
  • Gyrinidae
  • Haliplidae
  • Noteridae
  • Rhysodidae

Suborden Archostemata

  • Cupedidae

Suborden Myxophaga

Superfamilia Lepiceroidea
  • Lepiceridae
Superfamilia Sphaeriusoidea
  • Hydroscaphidae
  • Sphaeriusidae

Suborden Polyphaga

Serie Bostrichiformia
Superfamilia Bostrichoidea
  • Bostrichidae
  • Dermestidae
  • Ptinidae
Serie Cucujiformia
Superfamilia Chrysomeloidea
  • Cerambycidae
  • Chrysomelidae
  • Disteniidae
  • Megalopodidae
  • Orsodacnidae
Superfamilia Cleroidea
  • Cleridae
  • Melyridae
  • Trogossitidae
Superfamilia Cucujoidea
  • Biphyllidae
  • Bothrideridae
  • Cerylonidae
  • Coccinellidae
  • Corylophidae
  • Cryptophagidae
  • Cucujidae
  • Discolomatidae
  • Endomychidae
  • Erotylidae
  • Laemophloeidae
  • Latridiidae
  • Monotomidae
  • Nitidulidae
  • Passandridae
  • Phalacridae
  • Silvanidae
  • Smicripidae
  • Sphindidae
Superfamilia Curculionoidea
  • Anthribidae
  • Attelabidae
  • Brentidae
  • Curculionidae
  • Dryophthoridae
Superfamilia Lymexyloidea
  • Lymexylidae
Superfamilia Tenebrionoidea
  • Aderidae
  • Anthicidae
  • Archeocrypticidae
  • Ciidae
  • Melandryidae
  • Meloidae
  • Mordellidae
  • Mycetophagidae
  • Mycteridae
  • Oedemeridae
  • Pythidae
  • Ripiphoridae
  • Salpingidae
  • Scraptiidae
  • Tenebrionidae
  • Zopheridae
Serie Derodontiformia
Superfamilia Derodontoidea
  • Jacobsoniidae
  • Nosodendridae
Serie Elateriformia
Superfamilia Buprestoidea
  • Buprestidae
Superfamilia Byrrhoidea
  • Byrrhidae
  • Callirhipidae
  • Chelonariidae
  • Cneoglossidae
  • Dryopidae
  • Elmidae
  • Heteroceridae
  • Limnichidae
  • Lutrochidae
  • Psephenidae
  • Ptilodactylidae
Superfamilia Dascilloidea
  • Rhipiceridae
Superfamilia Elateroidea
  • Artematopodidae
  • Cantharidae
  • Cerophytidae
  • Elateridae
  • Eucnemidae
  • Lampyridae
  • Lycidae
  • Phengodidae
  • Telegeusidae
  • Throscidae
  • Scirtoidea
  • Clambidae
  • Eucinetidae
  • Scirtidae
Serie Scarabaeiformia
Superfamilia Scarabaeoidea
  • Geotrupidae
  • Hybosoridae
  • Lucanidae
  • Ochodaeidae
  • Passalidae
  • Scarabaeidae
  • Trogidae
Serie Staphyliniformia
Superfamilia Hydrophiloidea
  • Histeridae
  • Hydrophilidae
  • Staphylinoidea
  • Hydraenidae
  • Leiodidae
  • Ptiliidae
  • Silphidae
  • Staphylinidae

Glosario

  • Áptero: Sin alas.
  • Braquíptero: Con alas reducidas.
  • Copa: Con relación a los árboles, es la parte superior que incluye ramas y hojas.
  • Coxa: Segmento basal de cada pata, por medio del cual ésta se une con el cuerpo (coxa, trocánter, fémur, tibia, tarsos, uñas, Fig. 2).
  • Depredador: Que ataca y mata a otro individuo para alimentarse.
  • Élitros: Alas delanteras de un coleóptero, endurecidas o membranosas y no usadas directamente en el vuelo, que cubren parte del tórax, el abdomen y las alas membranosas traseras (Fig. 1).
  • Escutelo: En un coleóptero, es la pequeña placa triangular en medio del pronoto y la base de los élitros (Fig. 1).
  • Esternito: Placa ventral del abdomen. Normalmente pueden ser 5, 6 o 7 visibles. Se enumeran de la base al extremo del abdomen (Fig. 2).
  • Fémur: Tercer segmento de la pata de la base al extremo (coxa, trocánter, fémur, tibia, tarsos, uñas, Fig. 2).
  • Filiforme: En forma de hilo, referido a antenas (Fig. 14).
  • Fitófago: Que se alimenta de plantas, de cualquier parte de ellas.
  • Flabelada: En forma de abanico (Fig. 3).
  • Fórmula tarsal: Tres números que indican la cantidad de segmentos tarsales en las patas delanteras, medias y traseras, respectivamente.
  • Gregario: Cuando varios individuos se agrupan.
  • Hábitat: Lugar con un tipo particular de ambiente donde vive un organismo.
  • Hemolinfa: Líquido del sistema circulatorio de los insectos, análogo a la sangre. Su función básica es transportar sustancias dentro del cuerpo.
  • Hidrodinámica: Forma adaptada para no provocar resistencia y facilitar el movimiento en el agua.
  • Lameladas: Con laminillas, referido a las antenas (Fig. 9).
  • Mantillo: En el bosque, se refiere a la capa de hojarasca y otra materia orgánica depositada sobre el suelo.
  • Maza: Referente a las antenas; es un agrandamiento de los segmentos antenales finales, dando la apariencia de un mazo (Figs. 10 y 12).
  • Mesoesterno: Placa ventral del protórax, en medio del primero y segundo par de patas (Fig. 2).
  • Mesotórax: Región del cuerpo donde se inserta el segundo par de patas (Fig. 2).
  • Metamorfosis: Proceso de cambios en forma, tamaño y hábitos o comportamiento de los insectos, y en medio de los cuales ocurre eliminación de la cubierta externa del cuerpo (mudas).
  • Metatórax: Región del cuerpo donde se insertan las dos patas traseras. En el interior se alojan principalmente los músculos utilizados para volar.
  • Moniliforme: En forma de collar de cuentas (Fig. 13).
  • Palpos: Apéndices articulados localizados en las piezas bucales (dos en maxilas y dos en el labio). Utilizados como órganos sensoriales y degustativos y para manipular el alimento (Fig. 2).
  • Pecíolo: Tallo de una hoja.
  • Pectinada: En forma de peine (Fig. 6).
  • Pigidio: Ultimo tergito o placa dorsal del abdomen, cuando no está cubierto por los élitros y es endurecido.
  • Proesterno: Placa ventral del protórax, en medio y delante del primer par de patas (Fig. 2).
  • Pronoto: Placa superior del tórax, normalmente convexa en los coleópteros (Fig. 1). Localizado entre la cabeza y los élitros.
  • Protórax: Región del cuerpo donde se insertan las dos patas delanteras, detrás de la cabeza (Fig. 2).
  • Pupa: Estadio de transformación, casi inmóvil, antes del adulto y después de la larva en los insectos con metamorfosis completa.
  • Serriforme: En forma de sierra (Fig. 7).
  • Setas: Pelos.
  • Simbiosis: Relación entre dos especies de organismos en la cual ambos obtienen ventajas.
  • Sutura: Línea que indica la unión de dos placas en el cuerpo de un insecto.
  • Tarsos: Conjunto de pequeños segmentos articulados en el extremo de la pata; normalmente pueden ser tres, cuatro o cinco por pata. El último suele tener un par de uñas (coxa, trocánter, fémur, tibia, tarsos, uñas, Figs. 2 y 21 a 26).
  • Tergito: Placa dorsal del abdomen. Normalmente están bajo los élitros. Se enumeran de la base al extremo del abdomen. Cuando el último no está cubierto por los élitros se le denomina pigidio.
  • Tibia: Cuarto segmento de la pata de la base al extremo (coxa, trocánter, fémur, tibia, tarsos, uñas, Fig. 2).
  • Vespertino: De la tarde o relacionado con ella.

Cómo citar este artículo:  Solís, A. 2021.  Los Coleópteros de Costa Rica.  https://identomologica.com/importancia/cientifica/los-coleopteros-de-costa-rica/